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1.總結

湍流促進了物理系統中跨尺度的能量/信息快速傳輸。這些特性對大腦功能很重要，但目前尚不清楚大腦內部的動態主干是否也表現出動蕩。利用來自1003名健康參與者的大規模神經成像經驗數據，我們展示了類似湍流的人類大腦動力學。此外，我們還建立了一個耦合振蕩器的全腦模型，以證明與數據最匹配的區域對應著最大發達的湍流樣動力學，這也對應著對外部刺激處理的最大敏感性(信息能力)。該模型通過遵循作為布線成本原則的解剖連接的指數距離規則來顯示解剖學的經濟性。這在類似湍流的大腦活動和最佳的大腦功能之間建立了牢固的聯系。總的來說，我們的研究結果揭示了一種分析和建模全腦動態的方法，表明一種湍流樣的動態內在主干有助于大規模網絡通信。
2.簡介

湍流的研究仍然是現代物理學中最激動人心的尚未解決的問題之一。流體和振子動力學在理解和建模湍流方面取得了很大的進展。湍流最相關的一個方面是促進能量在流體間快速傳遞的能力。在抽象的層面上，有效的能量傳遞可以被認為是有效的信息處理。因此，一個關鍵的問題出現了，即在人類的大腦中是否存在湍流狀的動態？

在流體動力學湍流的背景下，Kolmogorov發展了他的湍流的現象學理論。這在計算流體中任意兩點之間的空間相關性的基礎上，引入了結構函數的重要概念，證明并量化了平衡動力學和粘性耗散的能量級聯。

后來，Kuramoto用耦合振蕩理論來表示流體動力學中的湍流。

除了流體動力學之外，耦合振蕩器通常在描述大規模大腦活動，特別是其亞穩態方面非常成功。這些發現表明，亂流可能在大腦動態中發揮作用，并可能對確保有效的信息傳遞(而不是能量傳遞)很重要。

具體地說，在耦合振子框架中，Kuramoto局部序參量代表了耦合加權的局部振子復相位因子的空間平均值。湍流振幅水平定義為Kuramoto局部序參量模量的標準偏差，可應用于任何物理系統的經驗數據。
在這里，我們將Kuramoto描述湍流的框架與Kolmogorov描述湍流的結構函數概念相結合，研究了人腦動力學中湍流樣痕跡的存在。

我們將這個框架應用到一個大型的人類連接體項目(HCP)數據庫中，該數據庫有來自1003名健康人類參與者的神經成像數據。我們發現經驗數據顯示了明顯的湍流樣動力學(以局部Kuramoto序參量為索引)。

然而，一方面是觀察，另一方面是通過因果機制模型來真正理解一個現象。人類大腦的動力學已經被描述使用了大量的全腦模型，包括生物物理現實模型和耦合振蕩器模型。然而，沒有人研究過這些動力學是否顯示出湍流的痕跡。

因此，我們使用了一個帶有斯圖爾特-朗道(也被稱為Hopf)振蕩器的全腦模型，并將解剖連接的指數距離規則作為布線成本原則。我們展示了解剖學的經濟性，并表明，在全腦模型最優擬合經驗數據的動態工作點，系統不僅顯示出湍流狀的動態，而且它也是最大的。

進一步，我們將測量大腦對外部刺激處理的敏感性的易感性概念概括為全腦模型的信息能力。信息能力的設計是為了捕獲模型的不同外部刺激是如何被編碼在誘發的動力學中。值得注意的是，在模型擬合數據的動態工作點，即存在最大的湍流樣動力學時，我們也發現了最大的信息能力。
這個框架還允許我們研究靜息狀態下的湍流樣動力學與HCP數據集中發現的7個行為任務之間的差異。結果顯示，它們共享一個湍流核心，但長距離關聯顯示，在紊流核心以外的高階大腦區域，任務特定的增長。

最后，鑒于我們展示了一個促進大規模網絡通信的湍流樣的動態內在主干，我們還研究了經驗大腦動力學中是否存在類似于Kolmogorov在流體動力學結構函數中發現的冪律。然而，在我們的案例中，這種能量法則將是跨尺度高效信息處理的串聯存在的證據。

我們在湍流核中發現了冪律，暫時命名為慣性子域，類似于流體動力學中發現的冪律，也類似地似乎是均勻各向同性的，即具有獨立于位置和方向的平均性質。
3.結果

為了證明人類大腦動力學中的湍流，我們結合了Kolmogorov和的開創性見解和方法。湍流在流體動力學中的研究(見圖1A的左面)強烈影響了理查森級聯渦流的概念，級聯渦流反映了能量轉移(請參閱圖1A的右面), 不同大小的渦流的層次組織是擾動的所謂慣性子區,即湍流動能從大尺度轉移到小尺度而沒有損失的范圍(見圖1A和圖1B的陰影區域)。隨后，這啟發了Kolmogorov基于結構函數的概念創建了他的湍流現象學理論。對于流體力學，他證明了慣性子區間內冪律的存在，其中結構函數表現出空間尺度的通用縮放，即歐幾里德距離r。

Kuramoto提出了另一種描述流體動力學中湍流的方法，他定義了一個局部序參量，表示通過耦合加權的局部振子的復相因子的空間平均值。湍流的振幅簡單地由這個測量的模量的標準偏差給出。圖1C顯示了斯圖爾特-朗道振蕩器環的一個例子。

我們使用了HCP數據庫中1003名健康人類參與者的靜止狀態數據(見圖1D)，從細粒度Schaefer分區中的每1000個分區中提取時間序列（圖1 e)。根據HCP協議對數據進行最低限度的預處理，隨后在0.008 ~ 0.08 Hz的狹窄相關頻帶內進行過濾，然后去趨勢化并進行Z評分。在蒙特利爾神經學研究所(MNI)空間中，我們將功能結構計算為相等歐氏距離r的成對之間的功能相關性(圖1F)。我們將Kolmogorov結構函數與Kuramoto局部序參量相結合，證明了類湍流動力學。最后，我們根據指數距離規則使用簡化的大腦連接創建了一個全腦模型，基于對非人類靈長類動物的大規模路徑追蹤研究(圖1G)。

該全腦模型基于Stuart- Landau(也稱為Hopf)振蕩器，旨在建立湍流樣動力學出現的因果機制(圖1H)。

圖1 流體動力學和人類大腦活動中的湍流測量

3.1經驗腦動力學中的振幅擾動

我們計算了1003個HCP參與者1200個數據點的經驗腦靜息數據的局部Kuramoto序參數R，并將其與替代數據進行比較，替代數據是一個保持經驗數據時空特征的洗選版本。振幅湍流D定義為R的跨越時間和空間的模量標準差。圖2A(左面)顯示了統計上的顯著差異。此外，為了確定經驗數據中缺乏規則的時空模式，我們計算了R在空間和時間上的自相關(圖2A，中間和右面)，它們在湍流中表現出預期的快速衰減。

將R的時空變化可視化是很有指導意義的。圖2B顯示了一個參與者的經驗數據在1200個時間點的左半球所有500個分區的2D 圖中幅度湍流的時空演變。由于這是一個三維空間的一維表示，所以這500個分區沒有按照空間鄰域進行排序，因此它不能代表振幅湍流的真正時空演變。相反，為了了解相鄰集群隨時間的同步，圖2C顯示了在一個半球的平面地圖上渲染的時間間隔的兩個部分(在2D圖上標記的左和右部分)的快照。在補充材料Video S1中，經驗數據中類湍流動力學在空間和時間上的演變更加清晰，它展示了完全靜息狀態session在整整1200個時間點上的完整時空演變。值得注意的是，空間鄰域保守的振幅湍流R的演化與流體動力學和振子中發現的典型湍流非常相似，可以直接與Kawamura等人的理論環結果進行比較。

此外，圖2D以另一種方式顯示了這一發現，它只繪制了從大腦前部到后部的26個相鄰的分區。
最后，與Kawamura及其同事相似，圖2E繪制了經驗數據(上)和替代數據(下)的所有大腦區域的相位隨時間的連續快照。這一數字令人信服地證明了替代數據中結構的缺失和經驗數據中類似旋渦的聚類。

圖2 經驗數據中的幅值湍流

3.2類似湍流的人類大腦動力學的機制起源

我們想要理解湍流樣大腦動力學產生的因果機制原理。Kuramoto用Stuart-Landau振蕩器描述了湍流，同樣的振蕩器已經成功地用于全腦模型建模人類大腦活動，盡管這些模型通常以Hopf分支命名。

假設Stuart-Landau振子在數學上表示為Hopf分岔的正規形式。因此，Hopf全腦模型非常適合闡明腦動力學中湍流的潛在機制。
全腦模型通過其解剖結構的連通性耦合了不同腦區域之間的局部動力學，這通常是通過擴散MRI (dMRI)估計的纖維束圖得到的。

另一方面，大量的非人類靈長類動物的通道追蹤研究表明，解剖結構的大腦連接的核心可以用一個簡單的規則來描述，即指數距離規則(見圖1G)。

圖3A顯示了經驗HCP dMRI人腦纖維束與指數距離規則之間的密切關系。具體地說，該圖顯示了Schaefer分區中成對區域之間的下纖維密度作為節點之間歐幾里德距離r的函數的示意圖。藍線為dMRI纖維束，紅線為擬合指數距離規則。子面板顯示了經驗dMRI纖維束的結構連通性矩陣(左)和擬合指數距離規則(右)，當將dMRI連通性數據擬合到潛在的指數函數時，最佳λ= 0.18 mm^-1。這些矩陣非常相似，反映了極好的擬合水平。

這個事實簡化了Hopf全腦模型對經驗功能數據的擬合。我們用指數距離規則建立了Hopf全腦模型（圖1H）。擬合函數中,我們使用Kolmogorov的變量u的結構函數的概念(在擾動中,通常橫向或縱向速度)(參見圖1H)。在這里,我們使用變量u表示從我們的整個大腦動力學HCP靜息狀態的數據的分析時空fMRI BOLD信號，取節點和時間的空間位置的平均值。因此，結構函數將功能連通性(FC)的演化描述為等距離節點之間的歐幾里德距離的函數，這不同于通常的包含距離的功能連通性定義。

圖3B顯示了湍流振幅D(紅線)和模型擬合水平(藍線)作為全局耦合參數G的演化過程。我們發現，湍流振幅D隨著G的增加而增加，并達到一個平臺，直到在高水平逐漸減少。這意味著該模型在一個廣泛的全球耦合強度范圍內顯示湍流。值得注意的是，湍流最大振幅D出現在G= 0:8的最佳工作點，該模型與經驗數據吻合，具體為B?,兩個節點的空間相關函數。事實上，我們在工作點得到最大的亂流，可能表明亂流的水平反映了大腦的信息能力。此外，對經驗數據的振幅湍流水平以虛線表示，對應最大值。也就是說，在最優工作點時，模型不僅達到最大值，而且與經驗值相對應。

我們通過歸納易感性的概念，探討了湍流水平反映大腦信息能力的可能性，即全腦模型對外部刺激處理的敏感性。另一方面，全腦模型的信息能力被定義為在所有腦節點上局部序參量的模量在時間上的擾動和未擾動均值之差的標準差。這是容易實現的Hopf全腦模型,湍流可通過改變每個大腦節點n的局部分岔參數an引入。對每一個G的值，我們以對于局部分叉參數an隨機參量擾動全腦模型200次。

圖3C顯示，在G = 0.9時，我們得到了信息能力的最大值(紅線)，這與全腦模型與經驗數據的最優擬合(藍線)相對應。這清楚地表明，在擬合經驗數據的全腦模型的工作點上，最大的湍流與信息能力直接相關，因此可能反映了最佳的信息處理。相比之下，敏感性的簡單測量(粉色線)在這個工作點不是最大的(但很高)，在顯示的范圍內也沒有顯示最大。

為了進一步探索最優信息處理問題，我們測量了全腦模型在全局耦合范圍內的整合和分離。整合是通過平均功能相關性來度量的，而分離是通過FC的模塊化級別來度量的。圖3D顯示了分離/整合的聯合測度(紅線)G。可以看出，最大值在全腦模型與實證數據的最優擬合附近(藍線)。這一發現表明，健康的大腦也處于分離和整合信息能力的最高水平。

圖3 在實驗數據中展示湍流的全腦模型

3.3全腦模型動力學中振幅湍流的時空演化

研究不同耦合強度下的Hopf全腦模型，可以更深入地了解振幅湍流的時空演化。圖4A為R時空演變的二維曲線圖，反映了4種不同耦合強度(G = 0、G = 0.4、G =0.8、G = 3.0)下模型中不同湍流水平。與圖2相似，我們繪制了超過1200個時間點的左半球所有500個分區的R水平。最優工作點(G = 0.8)被突出顯示，通過比較其他三個二維圖中R的變化水平可以看出最大的湍流。請注意解耦情況(G = 0)是如何類似于隨機時空動力學的，而兩種情況表現出不同程度的湍流(如圖3B中R的標準差D的值所示)。圖4B顯示了相鄰26個分區中R的時空演變對應的2D圖(與圖2D相似)。

補充材料包含四個視頻(視頻S2, S3, S4, S5)，內容是一個半球振幅湍流的全時空演變，橫跨每個G的完全靜息狀態會話的1200個時間點。圖4C顯示了在大腦半球的平面圖上顯示的每一個G值在時間上分離的兩個片段的快照。全腦模型在這個最佳工作點產生的時空模式類似于在經驗大腦活動中發現的振幅湍流。G的其他值都有明顯的湍流幅值，但從圖3B可以看出，在G = 0.8處湍流幅值最大。

圖4 不同耦合強度下全腦模型的時空演化

3.4靜息和任務的差異

這些結果顯示了靜息狀態下大腦動力學的振幅波動。我們感興趣的是研究在執行不同的認知任務時，湍流是如何被控制的。為了解決這個問題，我們研究了七個HCP任務，并將這些結果與休息進行對比。

首先，我們建立了靜息狀態下最顯著相關關系的空間圖，以作為任務分析的參考。圖5A顯示了靜息狀態下所有1003個參與者的所有1000個分區的組平均FC相關矩陣。

第二,休息和每個任務,我們比較了相關函數B ?。作為一個代表性的例子,圖5 d顯示了HCP相關任務(紅色)和靜止狀態(灰色)之間的對比,陰影誤差顯示跨節點分散,也就是說,所有參與者的所有配對。圖5E顯示了休息(灰色)和關系任務(紅色)在長距離子范圍內的平均相關性的直方圖。圖5F(左子面)顯示了在功能核心外的高階大腦區域(紅色)的關系任務特定區域的空間地圖，并覆蓋在休息狀態(灰色)的閾值GBC地圖上。

圖5 發現驅動認知任務中湍流核心的功能異常

圖6A顯示了對長距離子范圍上的平均相關性進行閾值化的相同程序(對于休息狀態的長距離相關性的最大值)，但現在應用于所有七個HCP任務。圖6B顯示了任務特定異常重疊的量化，通過在兩個閾值對7個任務閾值化計算任務特定區域之間的交集。

圖6 在七個任務中比較特定于任務的異常

3.5實證數據中的功能核心和冪律探究

功能核心是信息處理的基礎支柱這一重要結果留下了一個重要的問題，即這是否顯示了類似于流體力學中發現的冪律，這表明了信息級聯。當然，這樣一個冪律的存在并不證明湍流的存在，但提供支持我們的主要湍流發現一致的證據。其他研究表明，臨界環境下人類大腦數據的冪律可能與亂流一致，但不是確切的證據。圖7的結果表明，人腦的功能核心表現出冪律和各向同性的均勻性，這兩者都是湍流的特征。重要的是，這可能反映了信息級聯的存在。

圖7 功能核心的能量法則

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總結

以上是生活随笔為你收集整理的Cell Reports : 人脑中的湍流状动力学的全部內容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問題。

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