與其他后生動物相比，水母被動能量的重新獲取有助于推進優勢 (2014)

原文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1306983110

14年的好文，應該是早期研究水母被動能量捕獲的經典論文，文章內容非常精簡，建議耐心閱讀，我始終覺著水母的運動太美了，不像是這個世界的一種生物一般，它們的運動非常依賴于環境的交互，這讓我想起《三體：死神永生》中光速飛船和赫爾辛根默斯肯 的內容，我忽然想到是不是我們生活的陸地世界甚至外太空也應該存在一種類似與水的交互物質呢，現有的仿生科技仍不能實現像鳥類一樣靈活的機動羽翼，更別說實現長時間太空漫游的飛船戰艦，對于水母的研究一方面是其特有的運動模式蘊含著一種看似優美雜亂卻又淡淡地透露出某些細微的規律，另一方面則是嘗試研究其身體構造進而學習這種運動方式，這兩個方面的實際應用：（1）生產可以高效推進的可長時間續航的海洋探測器；（2）研究其身體構造機理，以無脊椎動物的獨有視角來理解運動以及環境交互，提供生態環境保護以及生物醫學、工業生產等領域的創新想法。就說這些吧，我感覺說得還是有些模糊，還需要在思考和總結，不啰里啰唆了，接著，努力，奮斗！

摘要

??膠狀浮游動物種群以其接管受干擾的生態系統的能力而聞名。這些動物在功能上勝過表現出有效視覺捕食模式的魚類的能力是違反直覺的，因為水母被描述為效率低下的游泳者，必須依賴與獵物的直接接觸才能進食。我們發現，水母表現出一種獨特的被動能量再獲取機制，這種機制被利用來使它們在每個游泳周期中運動30%，從而減少游泳肌肉對新陳代謝能量的需求。通過解釋種間凈代謝率的巨大差異，我們證明，與流行的觀點相反，水母是地球上最高效的推進器之一，表現出比其他后生動物更低的運輸成本(每公斤每米焦耳)。我們估計，通過被動能量再捕獲減少新陳代謝需求，可以將運輸成本提高48%，使水母能夠達到足夠的獵物相遇所需的大小。使用計算流體力學和一種新開發的來自經驗速度場測量的方法進行的壓力計算表明，這種額外的推力是由于在游泳的充水階段鐘形底部的渦環產生的正壓力造成的。這些結果表明，盡管水母游泳者的身體規劃很簡單，但他們在生態上取得成功的物理基礎。這項研究的結果對需要低能量推進的生物靈感設計也有意義。
關鍵詞：游泳效率、動物-流體相互作用
重點: 水母有能力繁殖并接管受干擾的生態系統，但這是違反直覺的，因為水母被描述為效率低下的游泳者，依賴與獵物的直接接觸來覓食。為了了解水母是如何擊敗有效的視覺獵人的，我們研究了推進的能量學。我們發現，水母表現出一種獨特的被動能量再捕獲機制，可以通過游泳減少肌肉對新陳代謝能量的需求。與主流觀點相反，這使得水母成為地球上能量最高效的推進器之一。這些結果證明了盡管水母(美杜莎)游泳者的身體規劃簡單，但他們在生態上取得成功的物理基礎，并對需要低能量推進的生物靈感設計具有啟示意義。

??在水母游動過程中，加速度在收縮階段達到，而阻力和減速峰值出現在松弛階段。因此，研究水母推進的研究主要集中在收縮階段 (1-4)。膠狀浮游動物運動在游泳效率方面的潛在優勢以前一直被忽視，因為游泳效率通常使用弗勞德數(E_f) (5-7) 來估計，弗勞德數最初是用來量化船舶推進性能的。E_f的定義是運動過程中產生的有用功率與有用功率加上流體損失的功率之比 (8)。它已被用來比較不同大小和形態的生物物種。之前的研究將水母描述為效率低下的游泳者，E_f值為 0.09-0.53 (5) ，與魚相比 ≈0.8 (9，10)。然而，這種方法沒有考慮游泳凈代謝能量需求的巨大種間差異，并且沒有將搏動游泳者的放松階段包括在這樣的計算中的協議 (11)。
?? 一種更全面和與生態相關的估算移動能源成本的方法是運輸凈成本(COT)分析(圖1、A和D)。COT被定義為 $\frac{能量}{質量\times 速度平均值}$ ，它是一個適合于種間游泳效率比較的指標，因為產生運動學和流體運動的能量支出在物種之間并不是恒定的(圖1B和C)。通過這一衡量標準，月亮水母 Aurelia aurita 在每單位旅行距離中每單位濕質量所消耗的能量明顯低于其他動物。在另一種水母物種(Stomolophus Meleagris)中也報告了表現出低COT的能力 (12)。
??水母怎么能在這么低的COT上游泳，水母物種(Aurelia和Stomolophus)之間的比較和與魚的比較如何？以另一種高效游泳動物–鮭魚(Oncorhynchus Nerka)為參照，我們表明,鮭魚的凈COT是Aurelia的3.5倍，Stomolophus的凈COT是Aurelia的兩倍或更多(圖1D)。Aurelia較低的COT主要是由于其游泳的凈代謝率較低，比Stomolophus低15倍(圖1C)。
?? 水母可以表現出如此低的呼吸頻率，這是因為游泳時代謝不活躍的組織所占比例很大。與其他游泳者相比，水母的身體碳含量較低 (13) ，這導致肌肉在身體質量的含量≤1% (12，14)。相比之下，魚的身體質量是≥50%的肌肉 (15)。消耗如此少的能量來產生推力，對膠狀浮游動物來說是一種適應優勢。 然而，考慮一下權衡。低碳和肌肉質量限制了水母的推進選擇 (16) 。由于膠狀浮游動物的肌肉質量低，他們只能以低速度游泳，而突發性游泳速度僅比常規游泳高30%，因此失去了游泳熟練程度 [12]。低速度通常會增加COT；然而，在水母中，這一點被低代謝需求所彌補。

圖1 推進模式的高能游泳比較。 (A) 基于濕重的凈 COT。 Schmidt-Nielsen (30) 從研究中重新繪制了飛行者和跑步者的數據。甲殼類動物和魷魚是從 Larson (12) 的研究中重新繪制的。將這兩項研究的魚類數據結合起來 (12,30)。 A. aurita 的數據是根據當前研究的游泳速度與體型計算得出的，并補充了 Martin (27) 和 McHenry 和 Jed (28) 的研究數據以及 Uye 和 Shimauchi (29) 研究的代謝數據）。 (B) 鮭魚 (O. nerka) 和根莖水母 (S. meleagris) 的運動凈呼吸速率。 （C）S. meleagris 和 A. aurita 的運動凈呼吸速率。 (D) 所有三個物種的凈 COT。用于鮭魚呼吸和 COT 的數據來自 Brett 和 Glass (31)的研究，而 Stomolophus 數據是從 Larson (32) 的研究中重新繪制的。 WW，濕重。

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??雖然低肌肉質量限制了水母在收縮過程中產生的推力 (16，17) ，但我們證明了水母使用一種被動能量重新捕獲的形式來增強它們的游泳能力，并進一步減少它們的COT。鐘形收縮在鐘形邊緣產生起始渦，在起始渦 (11) 的上游形成具有反號渦度的停止渦。在開始的旋渦脫落后，松弛或重新填充階段開始，并在將流體拉到鈴聲下時加強停止旋渦循環和渦度(圖2a和電影S1)。盡管水母在收縮過程中表現出更大的加速度和峰值速度(圖2B和圖3)。如圖1)所示，停止渦(與產生的推力成正比)的峰值環流可能比起始渦(圖2a)大得多(ANOVA，P=0.01；n=10)，這說明了在游泳過程中停止渦的潛在重要性。一項使用計算流體動力學(CFD)的研究先前已經證明，在再填充(松弛)階段產生能量 (18)，但對效率和距離的相對貢獻尚不清楚。

圖2 A. aurita 的游泳表演。 (A) 正常游泳（巡航）期間的最大循環和渦量開始和停止渦流。 （比例尺，1 厘米。）（B） 3 厘米 A. aurita 的代表性游泳序列，顯示在無運動身體運動期間（恢復后）速度增加。模型（紅色）顯示了僅來自慣性的速度隨時間變化的保守估計。 (C) B 中所示水母的累積距離。黃色表示從被動能量回收中獲得的距離。 (D) 被動能量回收與尺寸（鐘形直徑）的影響。在體型和被動能量回收 (D_PR) 的距離與每次游泳行程的總距離 (D_Tot) 之間的關系之間沒有觀察到差異 (P = 0.550)。

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??水母的中胚層組織具有粘彈性 (19) 和彈性 (20) 。然而，負責二次推力的充填階段被發現完全來自中胚層 (20) 的彈性性質(圖2)。S2)。該彈性組織內的應力-應變關系呈現非線性的J型關系 (21，22) 。這使得組織在收縮開始時，當流體動力輸出的潛力很高時，可以很容易地應變，并在收縮結束時儲存大部分應變能量。這有助于優化能量效率，因為在加速期間，幾乎所有的能量都用于產生推力，而彈性應變存儲主要發生在收縮周期的末尾。因此，只使用儲存的應變能量，而不使用來自對抗肌群的額外能量，就產生了大的停止渦旋并將其定位在鈴聲下方。 對多種水母的研究表明，在水母的每個游泳周期中，只有一小部分(～20%)需要肌肉收縮(圖3A-C)。使收縮鐘減速所需的能量被轉化為重新填充鐘，類似于飛行昆蟲所展示的機制，這大大降低了推力生產的能量成本 (23)。

圖3三種水母的游泳表現在收縮持續時間(I)、松弛/再充盈持續時間(II)和被動能量重新捕獲所產生的推力的脈間持續時間(III)上表現出物種差異。這三個物種在第三階段都表現出更強的推力。(A) 扁平缽水母, A. aurita; (B)水螅水母, Eutonina indicans;(C) 根口水母, Phyllorhiza punctata。(D)所有三個物種的累積游泳距離。

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??我們的結果表明，每個脈沖總行程的32%(SD=0.6%)可以發生在松弛后階段(脈間階段)，在此期間動物不會產生運動性運動(即滑行)，而在慣性運動之后將停止(圖2B和C)。麻醉的A. aurita以自然的游泳速度被人為地向前推進，以便能夠觀察到超過隨后正常開始收縮的持續時間的停止渦旋的影響。我們表明，被動的鐘聲補充可以在鐘聲運動停止后的較長時間內產生推力(圖3)。S2)。所產生的力量可以在每個脈沖中額外攜帶10.1毫米(SD=0.8，n=4)的4厘米Aurelia，這是在正常游泳的運動活躍部分所測得的12.7毫米(SD=3.5，n=5)的80%。

圖4 3 厘米游泳 A. aurita 的 CFD。(不太清晰,建議查找原文看原圖) (A) 游泳循環期間身體周圍的壓力。注意傘下表面 (VI-VIII) 壓力的二次增加以及由此產生的軸向力和速度增加。 (B) 軸向力顯示了 A 中的相應位置。顯示了對應于由停止渦流累積在傘下表面產生的誘導流的正壓力的次峰。 (C) 速度時間圖顯示了 A 中的相應位置。(D) 來自 3.5 厘米 A. aurita 周圍速度場測量的壓力估計經驗技術的結果。 (E) 速度-時間圖顯示了 D 中的相應位置。

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??為了解釋鐘聲重新充氣后推力是如何產生的，我們使用CFD和一種新開發的根據速度場測量來估計壓力的經驗技術相結合，測量了水母身體周圍的壓力。與噴射的脊髓相比，扁平的脊髓在傘下表面產生更復雜的壓力場 (24)。我們發現，在鐘形松弛期間，壓力通常很低，因為發生了再灌裝，但隨后從停止渦旋產生的誘導流動對傘下表面形成，并在渦環的低壓核心之間產生了一個大范圍的正壓區域(圖4和電影S2)。由此產生的高壓產生了足夠的力，使身體在最初收縮之后和下一個周期之前產生額外的加速度(圖4B和C)。
??可以做出一個簡單、保守的估計，以理解被動能量再捕獲如何對Aurelia的COT做出貢獻。消除脈沖間持續時間(以及因此被動能量重新捕獲的任何影響)將導致脈沖頻率在$\frac{T_{i}p}{T_{t}ot}=0.50$ (SD=0.05，n=20)時加倍，其中T_ip是脈沖間持續時間的時間，T_tot是每個脈沖的總時間。盡管水母的脈搏頻率和呼吸之間的關系尚不清楚，但對于水母來說，它是指數關系 (25) 。保守地，我們假設呼吸頻率和脈沖頻率之間存在線性關系。通過對直徑2-10厘米的動物(V_A/V_T=1.35，n=12)在游泳周期活動期(V_A)測得的速度與總速度(V_T)進行比較，我們發現COT至少會增加$\frac{2個能量}{質量\times (1.35\times 速度)}=1.48$ 倍，如果不使用被動能量再捕獲，COT將增加48%。 (被動能量捕獲起到了非常大的占比,可以極大地緩解該物種極低代謝率的副作用影響.)
??盡管刺胞動物的游泳肌肉結構和力量產生與其他動物群相似 (16)，但刺胞動物的肌肉纖維僅位于上皮肌肉細胞內。這個單細胞層限制了刺胞動物游泳肌肉的厚度，從而在水母游泳期間產生了力量。因此，超過一定大小，并且與其他動物不同，水母不會繼續隨著大小增加游泳速度。因此，隨著身體大小繼續增加游泳速度所需的額外力量僅限于水母的特定范圍。這對 COT 有影響，因為水母在很小的時候似乎比其他后生動物具有最大的優勢。然而，從圖 1 推斷結果表明，在體重超過 ~100 kg 時，魚的 COT 才開始低于 Aurelia。
??水母使用被動能量再捕獲的能力減少了新陳代謝需求，同時增加了攝食結構所遇到的液體(因此是獵物)，并轉化為可用于生長和繁殖的更多能量。這種能量優勢將使水母種群能夠利用獵物過剩的環境，并有助于證明一些水母物種有能力在短時間內迅速繁殖并勝過其他物種，如魚類 (26)。我們的結果表明，由于COT僅在水母中就可能變化兩倍以上，在試圖理解水華動力學和營養競爭時，應該考慮被動能量再捕獲對物種的特定影響。此外，在仿生設計中，Aurelia所展示的被動能量回收可能是一個重要的考慮因素，因為仿生設計需要低能量需求來進行有效的車輛設計。被動能量回收似乎與動物的大小有很好的比例關系，這一事實也表明，在廣泛的大小范圍內，有重要的設計意義有待探索。

材料與方法

游泳運動學

??自由游動的水母(1.5~6 cm)在玻璃攝像容器(30×10×25 cm)中以1000幀/秒的速度被高速數碼攝像機(Fastcam 1024PCI；Photron)記錄下來。在分析中只使用了動物向上游泳的記錄，以消除重力幫助動物在脈沖之間向前運動的可能性。使用Image J v1.46軟件(美國國立衛生研究院)跟蹤水母鐘尖和鐘緣尖端的x和y坐標，獲得詳細的游泳運動學(2D)。游泳速度是根據頂點位置隨時間的變化計算出來的，公式如下：

??水母用垂直于相機光軸的激光(680 nm，2W連續波；LaVision)照射，為圖像分析提供獨特的身體輪廓，并確保動物保持在平面內，從而確保2D位置和速度估計的準確性。在新英格蘭水族館的專用展覽箱中，使用高清晰度索尼HDV Handycam(型號HDR-FX1)獲得了大型(>6厘米)金魚的游泳運動學數據。在這里，一個500毫瓦的激光(432 nm，大力神系列；激光輝光)被形成一張薄片，從上面照射動物的輪廓，用于運動學分析。

COT.

??根據特定質量的游泳速度和呼吸速率估計了月亮水母(A.aurita)每單位質量和距離的代謝COT(焦耳/千克/米)。特定質量的游泳速度來自運動學數據(當前研究)，并補充了Martin (27) 和McHenry和Jed (28) 的研究數據。從Uye和Shimuchi (29) 獲得了A.aurita的群體比活動呼吸數據。代謝呼吸到能量消耗(焦耳)的轉換是由O₂ (12) 的19 J·mL^?1的轉換系數完成的。為了獲得僅占用于運動的能量消耗的凈COT，必須從活動率中減去基本能量消耗。因為基礎頻率被發現是水母的一半活躍頻率 (12)，所以我們計算出在水母中專用于定位的能量比例是活躍頻率的0.5倍。應該注意的是，這使得我們的A.aurita 凈COT估計是保守的，因為A.aurita的脈動率比所研究的物種低 (12) 。這是因為與許多其他物種相比，水母花在主動收縮上的時間成比例地更少(圖3)。由于這是唯一一次用于游泳，由于被動放松 (19)，A.aurita(和COT)的主動代謝率占總代謝率的比例可能會更低。鮭魚 (30) 的質量比呼吸和游泳數據用于比較目的。
??使用以下公式計算凈COT：

??使用圖形數字化軟件(GetData v2.25)，從Larson (12)、Uye和Shimuchi ==(29)==和SchmidtNielsen ==(30)==的研究中獲得并重新繪制用于跑步者、飛行員和其他游泳運動員的凈COT。

游泳水母周圍的流體性質

??使用2D數字粒子圖像測速儀對水母在游泳時產生的流體運動進行量化。使用上述裝置，在過濾后的海水中加入10 μm的中空玻璃微珠。通過使用互相關算法(LaVision軟件)分析的序列圖像來確定在激光片中照射的粒子的速度。通過將重疊詢問窗口從64×64像素減小到32×32像素或將32×32像素減小到16×16像素來分析圖像對。有關循環和壓力估計的詳細信息，請參閱SI材料和方法**。運動學數據被對數變換，并使用Shapiro-Wilks檢驗進行正態檢驗**。隨后使用單因素方差分析對數據進行檢驗，以確定均值之間是否存在顯著差異。

游泳水母的CFD模型

??我們利用直徑3厘米的自由游動月亮水母(A.aurita)的鐘形運動學建立了一個水母模型。沿著身體這一半的數字化點使用八階多項式進行空間內插，使用巴特沃斯濾波器進行時間平滑，以及使用三次樣條多項式(圖2)進行時間內插。S3)。
??采用大型商用軟件–FLUENT 13.0，對非定常、不可壓縮、軸對稱的N-S方程進行了數值模擬。通過將水母的向前運動與施加在鈴鐺上的水動力耦合來模擬游泳。在每個時間步長結束時，沿軸向作用于水母表面的壓力和剪切力被積分，并計算得到的物體加速度。力平衡的離散形式由以下公式給出：

其中$\sum F_z^n$是在時間步長n的軸向上所有壓力和剪力的總和，m是水母的質量(假定流體密度與周圍的水相同：* ρ*=998.2 kg·m^?3)，以及$(\frac{d^{2}z}{d{t}^2}{)}^n$是水母質心處的軸向加速度。利用泰勒級數展開，加速度可以用二階精度近似，

其中z是軸向位移，Δt是時間步長。結合方程7和8，時間步長n處的位移可以近似為：

最后，為了確保解算器和水母置換之間的穩定耦合，我們使用指數加權移動平均來平滑原始置換zⁿ：

其中ζ是指定給水母的平滑置換，$\alpha \in [0,1]$ 是平滑系數。我們發現，魯棒的模擬需要 α=0.25。
??進行了驗證和驗證研究，以確保我們的模擬的數值和物理精度。我們首先檢查了我們的結果對網格和時間步長細化的敏感性(圖3)。S4)。一個由60,895個細胞組成的基本網格(頂部和底部鐘形輪廓上分別有64和58個細胞面)被細化到135,765個細胞(頂部和底部鐘形輪廓上分別有86和82個細胞面)，結果表明作用在水母上的力的總和以及它的游泳性能對空間細化不敏感。同樣，使用從Δt=1/90 s到Δt=1/180 s的時間步長進行模擬，沒有導致作用在水母上的水動力發生明顯變化。其次，將數值水母的瞬時位移與用于游泳運動學的天然水母的瞬時位移進行了比較(圖3)。S5)。兩者在整個游泳期表現出相似的趨勢和相似的速度，導致幾乎相同的總排水量。

總結

以上是生活随笔為你收集整理的论文阅读（12） 与其他后生动物相比，水母被动能量的重新获取有助于推进优势（2013）的全部內容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問題。

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