與其他后生動(dòng)物相比，水母被動(dòng)能量的重新獲取有助于推進(jìn)優(yōu)勢(shì) (2014)

原文鏈接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1306983110

14年的好文，應(yīng)該是早期研究水母被動(dòng)能量捕獲的經(jīng)典論文，文章內(nèi)容非常精簡(jiǎn)，建議耐心閱讀，我始終覺(jué)著水母的運(yùn)動(dòng)太美了，不像是這個(gè)世界的一種生物一般，它們的運(yùn)動(dòng)非常依賴于環(huán)境的交互，這讓我想起《三體：死神永生》中光速飛船和赫爾辛根默斯肯 的內(nèi)容，我忽然想到是不是我們生活的陸地世界甚至外太空也應(yīng)該存在一種類(lèi)似與水的交互物質(zhì)呢，現(xiàn)有的仿生科技仍不能實(shí)現(xiàn)像鳥(niǎo)類(lèi)一樣靈活的機(jī)動(dòng)羽翼，更別說(shuō)實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)時(shí)間太空漫游的飛船戰(zhàn)艦，對(duì)于水母的研究一方面是其特有的運(yùn)動(dòng)模式蘊(yùn)含著一種看似優(yōu)美雜亂卻又淡淡地透露出某些細(xì)微的規(guī)律，另一方面則是嘗試研究其身體構(gòu)造進(jìn)而學(xué)習(xí)這種運(yùn)動(dòng)方式，這兩個(gè)方面的實(shí)際應(yīng)用：（1）生產(chǎn)可以高效推進(jìn)的可長(zhǎng)時(shí)間續(xù)航的海洋探測(cè)器；（2）研究其身體構(gòu)造機(jī)理，以無(wú)脊椎動(dòng)物的獨(dú)有視角來(lái)理解運(yùn)動(dòng)以及環(huán)境交互，提供生態(tài)環(huán)境保護(hù)以及生物醫(yī)學(xué)、工業(yè)生產(chǎn)等領(lǐng)域的創(chuàng)新想法。就說(shuō)這些吧，我感覺(jué)說(shuō)得還是有些模糊，還需要在思考和總結(jié)，不啰里啰唆了，接著，努力，奮斗！

摘要

??膠狀浮游動(dòng)物種群以其接管受干擾的生態(tài)系統(tǒng)的能力而聞名。這些動(dòng)物在功能上勝過(guò)表現(xiàn)出有效視覺(jué)捕食模式的魚(yú)類(lèi)的能力是違反直覺(jué)的，因?yàn)樗副幻枋鰹?strong>效率低下的游泳者，必須依賴與獵物的直接接觸才能進(jìn)食。我們發(fā)現(xiàn)，水母表現(xiàn)出一種獨(dú)特的被動(dòng)能量再獲取機(jī)制，這種機(jī)制被利用來(lái)使它們?cè)诿總€(gè)游泳周期中運(yùn)動(dòng)30%，從而減少游泳肌肉對(duì)新陳代謝能量的需求。通過(guò)解釋種間凈代謝率的巨大差異，我們證明，與流行的觀點(diǎn)相反，水母是地球上最高效的推進(jìn)器之一，表現(xiàn)出比其他后生動(dòng)物更低的運(yùn)輸成本(每公斤每米焦耳)。我們估計(jì)，通過(guò)被動(dòng)能量再捕獲減少新陳代謝需求，可以將運(yùn)輸成本提高48%，使水母能夠達(dá)到足夠的獵物相遇所需的大小。使用計(jì)算流體力學(xué)和一種新開(kāi)發(fā)的來(lái)自經(jīng)驗(yàn)速度場(chǎng)測(cè)量的方法進(jìn)行的壓力計(jì)算表明，這種額外的推力是由于在游泳的充水階段鐘形底部的渦環(huán)產(chǎn)生的正壓力造成的。這些結(jié)果表明，盡管水母游泳者的身體規(guī)劃很簡(jiǎn)單，但他們?cè)谏鷳B(tài)上取得成功的物理基礎(chǔ)。這項(xiàng)研究的結(jié)果對(duì)需要低能量推進(jìn)的生物靈感設(shè)計(jì)也有意義。
關(guān)鍵詞：游泳效率、動(dòng)物-流體相互作用
重點(diǎn): 水母有能力繁殖并接管受干擾的生態(tài)系統(tǒng)，但這是違反直覺(jué)的，因?yàn)樗副幻枋鰹樾实拖碌挠斡菊?#xff0c;依賴與獵物的直接接觸來(lái)覓食。為了了解水母是如何擊敗有效的視覺(jué)獵人的，我們研究了推進(jìn)的能量學(xué)。我們發(fā)現(xiàn)，水母表現(xiàn)出一種獨(dú)特的被動(dòng)能量再捕獲機(jī)制，可以通過(guò)游泳減少肌肉對(duì)新陳代謝能量的需求。與主流觀點(diǎn)相反，這使得水母成為地球上能量最高效的推進(jìn)器之一。這些結(jié)果證明了盡管水母(美杜莎)游泳者的身體規(guī)劃簡(jiǎn)單，但他們?cè)谏鷳B(tài)上取得成功的物理基礎(chǔ)，并對(duì)需要低能量推進(jìn)的生物靈感設(shè)計(jì)具有啟示意義。

??在水母游動(dòng)過(guò)程中，加速度在收縮階段達(dá)到，而阻力和減速峰值出現(xiàn)在松弛階段。因此，研究水母推進(jìn)的研究主要集中在收縮階段 (1-4)。膠狀浮游動(dòng)物運(yùn)動(dòng)在游泳效率方面的潛在優(yōu)勢(shì)以前一直被忽視，因?yàn)橛斡拘释ǔＪ褂酶诘聰?shù)(E_f) (5-7) 來(lái)估計(jì)，弗勞德數(shù)最初是用來(lái)量化船舶推進(jìn)性能的。E_f的定義是運(yùn)動(dòng)過(guò)程中產(chǎn)生的有用功率與有用功率加上流體損失的功率之比 (8)。它已被用來(lái)比較不同大小和形態(tài)的生物物種。之前的研究將水母描述為效率低下的游泳者，E_f值為 0.09-0.53 (5) ，與魚(yú)相比 ≈0.8 (9，10)。然而，這種方法沒(méi)有考慮游泳凈代謝能量需求的巨大種間差異，并且沒(méi)有將搏動(dòng)游泳者的放松階段包括在這樣的計(jì)算中的協(xié)議 (11)。
?? 一種更全面和與生態(tài)相關(guān)的估算移動(dòng)能源成本的方法是運(yùn)輸凈成本(COT)分析(圖1、A和D)。COT被定義為 $\frac{能量}{質(zhì)量\times 速度平均值}$ ，它是一個(gè)適合于種間游泳效率比較的指標(biāo)，因?yàn)楫a(chǎn)生運(yùn)動(dòng)學(xué)和流體運(yùn)動(dòng)的能量支出在物種之間并不是恒定的(圖1B和C)。通過(guò)這一衡量標(biāo)準(zhǔn)，月亮水母 Aurelia aurita 在每單位旅行距離中每單位濕質(zhì)量所消耗的能量明顯低于其他動(dòng)物。在另一種水母物種(Stomolophus Meleagris)中也報(bào)告了表現(xiàn)出低COT的能力 (12)。
??水母怎么能在這么低的COT上游泳，水母物種(Aurelia和Stomolophus)之間的比較和與魚(yú)的比較如何？以另一種高效游泳動(dòng)物–鮭魚(yú)(Oncorhynchus Nerka)為參照，我們表明,鮭魚(yú)的凈COT是Aurelia的3.5倍，Stomolophus的凈COT是Aurelia的兩倍或更多(圖1D)。Aurelia較低的COT主要是由于其游泳的凈代謝率較低，比Stomolophus低15倍(圖1C)。
?? 水母可以表現(xiàn)出如此低的呼吸頻率，這是因?yàn)?strong>游泳時(shí)代謝不活躍的組織所占比例很大。與其他游泳者相比，水母的身體碳含量較低 (13) ，這導(dǎo)致肌肉在身體質(zhì)量的含量≤1% (12，14)。相比之下，魚(yú)的身體質(zhì)量是≥50%的肌肉 (15)。消耗如此少的能量來(lái)產(chǎn)生推力，對(duì)膠狀浮游動(dòng)物來(lái)說(shuō)是一種適應(yīng)優(yōu)勢(shì)。 然而，考慮一下權(quán)衡。低碳和肌肉質(zhì)量限制了水母的推進(jìn)選擇 (16) 。由于膠狀浮游動(dòng)物的肌肉質(zhì)量低，他們只能以低速度游泳，而突發(fā)性游泳速度僅比常規(guī)游泳高30%，因此失去了游泳熟練程度 [12]。低速度通常會(huì)增加COT；然而，在水母中，這一點(diǎn)被低代謝需求所彌補(bǔ)。

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??雖然低肌肉質(zhì)量限制了水母在收縮過(guò)程中產(chǎn)生的推力 (16，17) ，但我們證明了水母使用一種被動(dòng)能量重新捕獲的形式來(lái)增強(qiáng)它們的游泳能力，并進(jìn)一步減少它們的COT。鐘形收縮在鐘形邊緣產(chǎn)生起始渦，在起始渦 (11) 的上游形成具有反號(hào)渦度的停止渦。在開(kāi)始的旋渦脫落后，松弛或重新填充階段開(kāi)始，并在將流體拉到鈴聲下時(shí)加強(qiáng)停止旋渦循環(huán)和渦度(圖2a和電影S1)。盡管水母在收縮過(guò)程中表現(xiàn)出更大的加速度和峰值速度(圖2B和圖3)。如圖1)所示，停止渦(與產(chǎn)生的推力成正比)的峰值環(huán)流可能比起始渦(圖2a)大得多(ANOVA，P=0.01；n=10)，這說(shuō)明了在游泳過(guò)程中停止渦的潛在重要性。一項(xiàng)使用計(jì)算流體動(dòng)力學(xué)(CFD)的研究先前已經(jīng)證明，在再填充(松弛)階段產(chǎn)生能量 (18)，但對(duì)效率和距離的相對(duì)貢獻(xiàn)尚不清楚。

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??水母的中胚層組織具有粘彈性 (19) 和彈性 (20) 。然而，負(fù)責(zé)二次推力的充填階段被發(fā)現(xiàn)完全來(lái)自中胚層 (20) 的彈性性質(zhì)(圖2)。S2)。該彈性組織內(nèi)的應(yīng)力-應(yīng)變關(guān)系呈現(xiàn)非線性的J型關(guān)系 (21，22) 。這使得組織在收縮開(kāi)始時(shí)，當(dāng)流體動(dòng)力輸出的潛力很高時(shí)，可以很容易地應(yīng)變，并在收縮結(jié)束時(shí)儲(chǔ)存大部分應(yīng)變能量。這有助于優(yōu)化能量效率，因?yàn)樵诩铀倨陂g，幾乎所有的能量都用于產(chǎn)生推力，而彈性應(yīng)變存儲(chǔ)主要發(fā)生在收縮周期的末尾。因此，只使用儲(chǔ)存的應(yīng)變能量，而不使用來(lái)自對(duì)抗肌群的額外能量，就產(chǎn)生了大的停止渦旋并將其定位在鈴聲下方。 對(duì)多種水母的研究表明，在水母的每個(gè)游泳周期中，只有一小部分(～20%)需要肌肉收縮(圖3A-C)。使收縮鐘減速所需的能量被轉(zhuǎn)化為重新填充鐘，類(lèi)似于飛行昆蟲(chóng)所展示的機(jī)制，這大大降低了推力生產(chǎn)的能量成本 (23)。

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??我們的結(jié)果表明，每個(gè)脈沖總行程的32%(SD=0.6%)可以發(fā)生在松弛后階段(脈間階段)，在此期間動(dòng)物不會(huì)產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)性運(yùn)動(dòng)(即滑行)，而在慣性運(yùn)動(dòng)之后將停止(圖2B和C)。麻醉的A. aurita以自然的游泳速度被人為地向前推進(jìn)，以便能夠觀察到超過(guò)隨后正常開(kāi)始收縮的持續(xù)時(shí)間的停止渦旋的影響。我們表明，被動(dòng)的鐘聲補(bǔ)充可以在鐘聲運(yùn)動(dòng)停止后的較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生推力(圖3)。S2)。所產(chǎn)生的力量可以在每個(gè)脈沖中額外攜帶10.1毫米(SD=0.8，n=4)的4厘米Aurelia，這是在正常游泳的運(yùn)動(dòng)活躍部分所測(cè)得的12.7毫米(SD=3.5，n=5)的80%。

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??為了解釋鐘聲重新充氣后推力是如何產(chǎn)生的，我們使用CFD和一種新開(kāi)發(fā)的根據(jù)速度場(chǎng)測(cè)量來(lái)估計(jì)壓力的經(jīng)驗(yàn)技術(shù)相結(jié)合，測(cè)量了水母身體周?chē)膲毫ΑＥc噴射的脊髓相比，扁平的脊髓在傘下表面產(chǎn)生更復(fù)雜的壓力場(chǎng) (24)。我們發(fā)現(xiàn)，在鐘形松弛期間，壓力通常很低，因?yàn)榘l(fā)生了再灌裝，但隨后從停止渦旋產(chǎn)生的誘導(dǎo)流動(dòng)對(duì)傘下表面形成，并在渦環(huán)的低壓核心之間產(chǎn)生了一個(gè)大范圍的正壓區(qū)域(圖4和電影S2)。由此產(chǎn)生的高壓產(chǎn)生了足夠的力，使身體在最初收縮之后和下一個(gè)周期之前產(chǎn)生額外的加速度(圖4B和C)。
??可以做出一個(gè)簡(jiǎn)單、保守的估計(jì)，以理解被動(dòng)能量再捕獲如何對(duì)Aurelia的COT做出貢獻(xiàn)。消除脈沖間持續(xù)時(shí)間(以及因此被動(dòng)能量重新捕獲的任何影響)將導(dǎo)致脈沖頻率在$\frac{T_{i}p}{T_{t}ot}=0.50$ (SD=0.05，n=20)時(shí)加倍，其中T_ip是脈沖間持續(xù)時(shí)間的時(shí)間，T_tot是每個(gè)脈沖的總時(shí)間。盡管水母的脈搏頻率和呼吸之間的關(guān)系尚不清楚，但對(duì)于水母來(lái)說(shuō)，它是指數(shù)關(guān)系 (25) 。保守地，我們假設(shè)呼吸頻率和脈沖頻率之間存在線性關(guān)系。通過(guò)對(duì)直徑2-10厘米的動(dòng)物(V_A/V_T=1.35，n=12)在游泳周期活動(dòng)期(V_A)測(cè)得的速度與總速度(V_T)進(jìn)行比較，我們發(fā)現(xiàn)COT至少會(huì)增加$\frac{2個(gè)能量}{質(zhì)量\times (1.35\times 速度)}=1.48$ 倍，如果不使用被動(dòng)能量再捕獲，COT將增加48%。 (被動(dòng)能量捕獲起到了非常大的占比,可以極大地緩解該物種極低代謝率的副作用影響.)
??盡管刺胞動(dòng)物的游泳肌肉結(jié)構(gòu)和力量產(chǎn)生與其他動(dòng)物群相似 (16)，但刺胞動(dòng)物的肌肉纖維僅位于上皮肌肉細(xì)胞內(nèi)。這個(gè)單細(xì)胞層限制了刺胞動(dòng)物游泳肌肉的厚度，從而在水母游泳期間產(chǎn)生了力量。因此，超過(guò)一定大小，并且與其他動(dòng)物不同，水母不會(huì)繼續(xù)隨著大小增加游泳速度。因此，隨著身體大小繼續(xù)增加游泳速度所需的額外力量?jī)H限于水母的特定范圍。這對(duì) COT 有影響，因?yàn)樗冈诤苄〉臅r(shí)候似乎比其他后生動(dòng)物具有最大的優(yōu)勢(shì)。然而，從圖 1 推斷結(jié)果表明，在體重超過(guò) ~100 kg 時(shí)，魚(yú)的 COT 才開(kāi)始低于 Aurelia。
??水母使用被動(dòng)能量再捕獲的能力減少了新陳代謝需求，同時(shí)增加了攝食結(jié)構(gòu)所遇到的液體(因此是獵物)，并轉(zhuǎn)化為可用于生長(zhǎng)和繁殖的更多能量。這種能量?jī)?yōu)勢(shì)將使水母種群能夠利用獵物過(guò)剩的環(huán)境，并有助于證明一些水母物種有能力在短時(shí)間內(nèi)迅速繁殖并勝過(guò)其他物種，如魚(yú)類(lèi) (26)。我們的結(jié)果表明，由于COT僅在水母中就可能變化兩倍以上，在試圖理解水華動(dòng)力學(xué)和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，應(yīng)該考慮被動(dòng)能量再捕獲對(duì)物種的特定影響。此外，在仿生設(shè)計(jì)中，Aurelia所展示的被動(dòng)能量回收可能是一個(gè)重要的考慮因素，因?yàn)?/strong>仿生設(shè)計(jì)需要低能量需求來(lái)進(jìn)行有效的車(chē)輛設(shè)計(jì)。被動(dòng)能量回收似乎與動(dòng)物的大小有很好的比例關(guān)系，這一事實(shí)也表明，在廣泛的大小范圍內(nèi)，有重要的設(shè)計(jì)意義有待探索。