本文轉自“微生態筆記”,已獲授權

標題

Virus taxonomy in the age of metagenomics

中文標題

宏基因組時代的病毒分類

期刊

NATURE REVIEWS，2017

第一作者

Peter Simmonds

通訊作者

Roger Hull

作者單位

Nuffield Department of Medicine, University of Oxford, UK

編譯：周煜琦

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摘要

/

Abstract

由宏基因組方法確定的病毒種類與數量都遠超過傳統實驗方法能確定的數量。在2016年波士頓的宏基因組時代病毒分類學術研討會上，專家們提議：只通過宏基因組確定而未經過表觀特征分析的病毒應當正式歸入病毒分類委員會（ICTV）的分類系統中。雖然僅依據宏基因組序列進行分類與傳統依據表觀特征分類相去甚遠，但全球病毒組的綜合特性分析仍依賴更加完善的病毒序列分類框架。在本文中，作者們思索了將宏基因組數據歸入ICTV數據的必要性及方法，同時呈現了被該機構執行委員會認可的觀點。

前言

病毒專營寄生生活，存在于幾乎所有細胞形式生物中。依據遺傳物質差異，大致可分為單鏈、雙鏈DNA以及RNA病毒，它們的基因組大小差異很大，從2,000到2,000,000bp不等。宏基因組方法極大地增加了我們對病毒多樣性的認識，沖擊了傳統的病毒分類學方法。過去ICTV對于新的病毒的分類與描述往往需要侵染宿主的信息、裂解周期、病毒質粒結構和特征等。通過宏基因組測序分析發現的病毒缺少這類傳統分類學所必需的信息，但它們可能在生態系統中占有重要地位，與宿主共存甚至共生。以往對于這一類非人類病原體或是不造成全球性生態失衡的病菌關注較少。而本文闡釋了基于宏基因組序列病毒的分類必要性和可用的方法。

1

病毒多樣性與現有分類方法

海洋微生物群落中發生了哪些生態過程？幾十年來，回答這個問題一直是微生物生態學的中心目標。微生物生態學家努力理解環境因素是如何共同作用來調節微生物群落的構建，生物地球化學循環的通量，以及生態系統與生物體之間的相互作用。這些信息使我們能夠預測微生物群落對生態系統變化的反應，并可能操縱它們來執行特定的功能。在當前全球氣候和生態系統變化的情況下，了解微生物群落的功能從未如此相關過。

2

宏基因組時代的病毒分類

環境中的病毒基因組并不直接反映生物學特性，因此傳統的分類方法很難適用。這些生物學特性很大程度上由病毒基因組編碼，但我們目前還不能充分理解這些信息以及一些酶的功能、病毒的結構、表型特征等。通過這些序列得到的一些信息可以作為分類的多重標準，如進化關系、全部基因組成、基因表達特征、基因復制策略、特殊基序的存在與否、全部或部分基因的組成（如GC含量）。然而由于技術問題使得不同病毒序列混在一起、基因組引入人工偏差、病毒與宿主基因組整合等問題出現，這可以通過增加測序讀長和模板環化的方法來降低錯誤的幾率。

3

建議

1.分類依據，僅依靠宏基因組數據分類病毒需要合適的方法檢驗其序列的完整性以及完成接下來的序列比對。這需要更高級的分類群，能夠容納所有宏基因組序列數據。

2.創造新的種，目前ICTV可以只依據序列信息給病毒分類。病毒的序列信息可以反映多種病毒特性，如基因組成、復制策略、宿主類型等。在缺少表型數據的情況下，這些可以作為最低限度的分類依據。

3.為已存在的科分派新的種和屬，不同群體的病毒分配程序差異很大，基本上是基于各種生物學特性和系統發育分析。雖然生物學特性作為部分分類學依據，但如果序列之間有可比性，基因組也可以作為增加新的種屬的依據。

4.描述新的科與目，某些宏基因組方法確定的病毒如果與已存在的種屬幾乎沒有相關性，那么就很難分類。在這種情況下，新的科只能與已經確定的科比對有限的同源基因、基因組種的主要差異、復制策略等。通過序列相關性聚類病毒更適合低級的分類等級如屬和種，但新的科創立需要更深層次的分類框架，涉及更多的序列信息。程式化聚類和網狀分析方法依賴同源基因和遺傳分歧的相似性度量，可以作為今后高效的分類方式。當然，聚類框架應當具體問題具體分析。例如噬菌體應該關注編碼病毒結構的基因序列，而動物和植物RNA病毒應該更關注RNA聚合酶和其他保守的復制相關基因。

5.序列數據分類命名法則，病毒的發現方式多種多樣，某一個最初由僅序列確定的種而后會容納其它驗證了生物學特性的純培養病毒。因此宏基因組學僅記錄了某一特殊病毒而不是整個群體。雖然某些病毒學家會用“某某相關（associated）”來命名宏基因組確定的病毒，但是并沒有必要使用像細菌中的暫定種這一類的術語。

6.病毒分類程序的改進，目前提出的建議只是針對只確定序列的病毒，當然，這可以通過發展網上提交的方法改進，同時需要有精確的數據篩選系統。

Box 2

病毒的分類命名程序與細菌和古菌大相徑庭，國際細菌命名法規定只有最新發現的種可以暫時不歸入目前已經存在的更高級的分類等級。1980年總共有2053株細菌和古菌被批準列入細菌學手冊，那之后又有13434株原核生物補充進來。然而這些被廣泛認知的菌的數量仍然與環境監測到的幾百萬種原核生物相差很大。細菌和古菌種的名稱確定需要一些生物學特性支持，如形態學、代謝、生態學方面，其他特性需要獲得純培養探究。為了克服這一局限，許多研究人員建議用序列特征作為分類標準。接著，大約有350種未獲得純培養的原核生物被歸入“暫定種（Candidatus）”。過去序列信息無關原核生物的分類，但現在16S分析已經成為一種重要的分類手段。雖然病毒和原核生物進化路線和分類方式完全不同，但兩者都面臨宏基因組方法帶來的數據爆炸。

同樣的結論也適用其他微生物：比如說真菌的分類命名也遇到了和細菌、古菌同樣的狀況。種的分配仍然很大程度依賴生物學特性。確實，同一真菌的有性和無性階段形態學特征有所不同，可能因此被歸入不同的種，目前專家們也在糾正這一偏差。還有一些極其相似的種通過序列測定移除重復的種。宏基因組的應用也在真菌的分類學上引起了巨大的變化，標記基因成為真菌分類的條形碼。

參考文獻：

Simmonds, P., Adams, M. J., Benk?, M., Breitbart, M., Brister, J. R., Carstens, E. B., ... & Hull, R. (2017). Consensus statement: virus taxonomy in the age of metagenomics. Nature Reviews Microbiology, 15(3), 161. ?doi:10.1038/nrmicro.2016.177

原文鏈接：

https://www.nature.com/articles/nrmicro.2016.177

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中國科學院生態環境研究中心

環境生物技術重點實驗室

鄧曄 研究員課題組發布

作者：周煜琦

編輯：吳悅妮

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總結

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