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PNAS：问微生物群落演替之随机性与确定性过程-谁主沉浮

發(fā)布時(shí)間：2023/12/20 编程问答 64 豆豆

生活随笔收集整理的這篇文章主要介紹了 PNAS：问微生物群落演替之随机性与确定性过程-谁主沉浮小編覺(jué)得挺不錯(cuò)的,現(xiàn)在分享給大家,幫大家做個(gè)參考.

文章目錄

揭示微生物演替中調(diào)節(jié)隨機(jī)性和確定性過(guò)程之間平衡的機(jī)制
- 寫(xiě)在前面
- 摘要
- 背景
- 意義
- 概念模型
- - 圖1 由初級(jí)演替過(guò)程中生態(tài)選擇的強(qiáng)度和類(lèi)型的變化有關(guān)的備擇假設(shè)組成的三階段概念模型
  - 階段1:微生物群落裝配最初是由隨機(jī)性過(guò)程控制的。
  - 階段2:當(dāng)?shù)丨h(huán)境的變化逐漸增加了確定性選擇的重要性
  - 階段3:穩(wěn)定環(huán)境的出現(xiàn)導(dǎo)致了確定性選擇的穩(wěn)定水平
  - 中性理論假說(shuō)
- 結(jié)果
- - 概念模型評(píng)估
  - 圖2 *β* NTI模型和隨機(jī)性
  - 演替階段之間群落裝配過(guò)程
  - 圖3 來(lái)自經(jīng)驗(yàn)比較和模擬生態(tài)情景的βNTI模式
  - 基于模擬的推論評(píng)估
- 討論
- - 概念模型與經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的一致性
  - 生態(tài)選擇機(jī)制中規(guī)模依賴(lài)性的證據(jù)
  - 結(jié)論與前進(jìn)道路:將初級(jí)和次級(jí)演替與控制微生物群落裝配的生態(tài)過(guò)程相結(jié)合。
  - 圖 4 假設(shè)的概念模型，將初級(jí)和次級(jí)演替與隨機(jī)/確定性平衡聯(lián)系起來(lái)
- 材料與方法
- Reference
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- 寫(xiě)在后面

揭示微生物演替中調(diào)節(jié)隨機(jī)性和確定性過(guò)程之間平衡的機(jī)制

Disentangling mechanisms that mediate the balance between stochastic and deterministic processes in microbial succession

PNAS

Impact Factor：9.580

https://doi.org/10.1073/pnas.1414261112

發(fā)表日期：2015-03-02

第一作者：Francisco Dini-Andreote^a,1,2,James C. Stegen^b,1

通訊作者：Francisco Dini-Andreote(f.dini.andreote@rug.nl)^a,1,2

合作作者：Jan Dirk van Elsas,Joana Falc?o Salles

主要單位：

^a荷蘭格羅寧根大學(xué)進(jìn)化生命科學(xué)研究所微生物生態(tài)學(xué)系(Department of Microbial Ecology, Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences, University of Groningen, 9747 AG Groningen, The Netherlands)

^b太平洋西北國(guó)家實(shí)驗(yàn)室生物科學(xué)部(Biological Sciences Division, Pacific Northwest National Laboratory, Richland, WA 99352)

寫(xiě)在前面

分享標(biāo)題：問(wèn)微生物群落演替之隨機(jī)性與確定性過(guò)程-誰(shuí)主沉浮

關(guān)鍵字：群落裝配、中性理論、生態(tài)位理論、模擬模型、進(jìn)化生態(tài)位保守性

點(diǎn)評(píng)：雖然微生物群落的生態(tài)演替已經(jīng)得到了廣泛的研究，但很少有人將這一主題與隨機(jī)/確定性過(guò)程中的平衡正式聯(lián)系起來(lái)，然而只有兩項(xiàng)研究直接涉及這些概念領(lǐng)域，而且都集中在次級(jí)演替(即，干擾后)，為了充分理解群落演替、干擾和裝配過(guò)程之間的聯(lián)系，本文建立了一個(gè)整合微生物演替概念域和隨機(jī)/確定性生態(tài)過(guò)程平衡的框架。并為了更好地理解所觀察到的模式背后的機(jī)制，作者開(kāi)發(fā)了一個(gè)生態(tài)模擬模型，揭示了選擇性環(huán)境的變化如何導(dǎo)致群落裝配過(guò)程的變化。

摘要

生態(tài)演替和隨機(jī)性過(guò)程與確定性過(guò)程之間的平衡是微生物生態(tài)學(xué)的兩大主題，但這些概念領(lǐng)域的發(fā)展大多是相互獨(dú)立的。在這里，我們提供了一個(gè)框架，將微生物原生演替與群落裝配過(guò)程的變化整合在一起，以更好地理解控制隨機(jī)/確定性過(guò)程平衡的機(jī)制。綜合以前的工作, 我們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)概念模型，將生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展與生態(tài)系統(tǒng)裝配過(guò)程變化相關(guān)的替代假設(shè)聯(lián)系起來(lái)。通過(guò)將土壤細(xì)菌群落的時(shí)空數(shù)據(jù)與時(shí)間跨度長(zhǎng)達(dá)105年演替的鹽沼環(huán)境條件進(jìn)行耦合，對(duì)概念模型假設(shè)進(jìn)行了驗(yàn)證。對(duì)演替階段的分析表明，群落組成最初受隨機(jī)性過(guò)程控制，但隨著演替的進(jìn)行，確定性選擇隨著鈉濃度的增加，呈遞增趨勢(shì)。對(duì)演替階段間群落更替的分析-相對(duì)于階段分析提供了更大的時(shí)空尺度-表明，土壤有機(jī)質(zhì)濃度的變化是確定性類(lèi)型和相對(duì)影響的主要預(yù)測(cè)因子。綜上所述，這些結(jié)果表明在選擇機(jī)制中存在規(guī)模依賴(lài)性。為了更好地理解控制這些模式的機(jī)制，我們開(kāi)發(fā)了一個(gè)生態(tài)模擬模型，揭示了選擇性環(huán)境的變化如何導(dǎo)致隨機(jī)/確定性平衡的轉(zhuǎn)變。最后，我們提出了一個(gè)擴(kuò)展的（實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的）概念模型，即將生態(tài)裝配過(guò)程與初級(jí)和次級(jí)演替相結(jié)合。這個(gè)框架為未來(lái)的實(shí)驗(yàn)提供了一個(gè)先驗(yàn)假設(shè)，從而促進(jìn)形成了一種系統(tǒng)的方法來(lái)了解微生物群落在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的裝配和演替。

背景

微生物群落生態(tài)學(xué)的一個(gè)主要目標(biāo)是了解物種豐度隨時(shí)間和空間變化規(guī)律的形成過(guò)程。有兩種過(guò)程類(lèi)型——確定性和隨機(jī)性過(guò)程——會(huì)影響物種在群落中的裝配。確定性過(guò)程——在這個(gè)過(guò)程中，非生物和生物因素決定物種的存在/缺失和相對(duì)豐度——與生態(tài)選擇有關(guān)。隨機(jī)過(guò)程包括概率分布和物種相對(duì)豐度的隨機(jī)變化(生態(tài)漂變)，而這些變化不是由環(huán)境決定的適應(yīng)性結(jié)果。

歷史上，微生物群落的裝配一直是從確定性的角度進(jìn)行研究的，其中經(jīng)驗(yàn)證據(jù)表明，各種環(huán)境因素——如pH、鹽度和有機(jī)碳——在不同的尺度上影響群落的建立。然而，最近的研究越來(lái)越支持隨機(jī)性過(guò)程在某些微生物系統(tǒng)中起主導(dǎo)作用。與二分法的辯論相反，在二分法中，人們?cè)噲D拒絕隨機(jī)過(guò)程而傾向于確定性過(guò)程(反之亦然)，一個(gè)更全面的視角應(yīng)該集成這兩個(gè)過(guò)程并努力理解它們的相對(duì)影響是如何以及為什么在不同的系統(tǒng)、時(shí)間和空間中變化的。

生態(tài)演替的研究為理解通過(guò)時(shí)間和空間控制群落裝配過(guò)程的機(jī)制提供了一個(gè)理想的環(huán)境。雖然微生物群落的生態(tài)演替已經(jīng)得到了廣泛的研究，但很少有人將這一主題與隨機(jī)/確定性過(guò)程中的平衡正式聯(lián)系起來(lái)。然而只有兩項(xiàng)研究直接涉及這些概念領(lǐng)域，而且都集中在次級(jí)演替(即，干擾后)。這些研究表明，擾動(dòng)會(huì)促進(jìn)隨機(jī)/確定性之間平衡的時(shí)間依賴(lài)性轉(zhuǎn)變。然而，要充分理解群落演替、干擾和裝配過(guò)程之間的聯(lián)系，需要一個(gè)可測(cè)試的概念框架，該框架能夠?qū)υ嫉纳鷳B(tài)系統(tǒng)和受干擾的生態(tài)系統(tǒng)演替期間的隨機(jī)/確定性相互作用進(jìn)行系統(tǒng)性評(píng)估。

在此，我們建立了一個(gè)整合微生物演替概念域和隨機(jī)/確定性生態(tài)過(guò)程平衡的框架。我們首先設(shè)計(jì)了一個(gè)概念模型，將環(huán)境異質(zhì)性與微生物原生演替過(guò)程中這些裝配過(guò)程的變化聯(lián)系起來(lái);為此，我們有意遵循Ferrenberg等人的方法，允許我們的模型和他們的模型之間有直接的聯(lián)系。概念模型中的替代假設(shè)通過(guò)一個(gè)跨越105年初級(jí)生態(tài)系統(tǒng)演替的土壤時(shí)間序列的數(shù)據(jù)應(yīng)用生態(tài)零模型方法進(jìn)行了檢驗(yàn)。該分析揭示了關(guān)于環(huán)境因素如何控制隨機(jī)性過(guò)程和確定性過(guò)程之間相互作用的尺度依賴(lài)性。為了更好地理解所觀察到的模式背后的機(jī)制，我們開(kāi)發(fā)了一個(gè)生態(tài)模擬模型，揭示了選擇性環(huán)境的變化如何導(dǎo)致群落裝配過(guò)程的變化。最后，為了促進(jìn)概念的綜合和為未來(lái)的實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生一個(gè)先驗(yàn)的假設(shè)，我們將我們的概念模型(專(zhuān)注于初級(jí)演替)與Ferrenberg等人的次級(jí)演替模型的擴(kuò)展版本合并。

意義

縱觀生態(tài)學(xué)，特別是微生物生態(tài)學(xué)，人們對(duì)控制隨機(jī)和確定性過(guò)程相對(duì)影響的機(jī)制了解有限。填補(bǔ)這一知識(shí)空白是一項(xiàng)重大的挑戰(zhàn)，需要開(kāi)發(fā)新的概念范式、實(shí)驗(yàn)和生態(tài)模型。在這里，我們(i)提出了一個(gè)概念模型，將隨機(jī)/確定性平衡與初級(jí)和次級(jí)生態(tài)演替相結(jié)合，從而整合了以前孤立的概念域;(ii)評(píng)價(jià)該模式105年的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展歷程，揭示生態(tài)選擇類(lèi)型和強(qiáng)度的系統(tǒng)性轉(zhuǎn)變;(iii)將經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)與一個(gè)新的仿真模型結(jié)合，以闡明潛在的機(jī)制并描述它們的規(guī)模依賴(lài)性。這里提供的見(jiàn)解和概念框架代表了跨系統(tǒng)集成的融合。

概念模型

Conceptual Model

微生物群落的主要演替已在沿著退縮的冰川前陸、飲用水生物膜中和根際進(jìn)行了研究。這些研究共同揭示了一系列與群落生物量、多樣性和組成變化相關(guān)的模式，但沒(méi)有一項(xiàng)研究能直接描述演替過(guò)程中群落裝配過(guò)程的變化。然而，仔細(xì)檢查模式可以提供間接的見(jiàn)解。因此，我們將這些研究整合到一個(gè)概念模型中，該模型預(yù)測(cè)了微生物原生演替期間隨機(jī)/確定性平衡的過(guò)程軌跡。該模型被概念化為跨越三個(gè)階段不同場(chǎng)景的一個(gè)時(shí)間連續(xù)體(圖1)。

圖1 由初級(jí)演替過(guò)程中生態(tài)選擇的強(qiáng)度和類(lèi)型的變化有關(guān)的備擇假設(shè)組成的三階段概念模型

Three-phase conceptual model composed of alternative hypotheses related to changes in the strength and type of ecological selection during primary succession

生態(tài)選擇在垂直軸的中心較弱，在兩個(gè)極端都較強(qiáng)。在階段1中,微生物群落的初始建立應(yīng)以隨機(jī)性為主，這樣群落組成的周轉(zhuǎn)率與零期望相差不大。在階段2中, 環(huán)境條件的變化逐漸增加了選擇的強(qiáng)度，導(dǎo)致情形1a和1b; 如果隨時(shí)間變化的環(huán)境因素不強(qiáng)制進(jìn)行選擇，則隨機(jī)因素預(yù)期仍將占主導(dǎo)地位，如此以來(lái)，該系統(tǒng)將保持如情形1c所示的生態(tài)中立。當(dāng)演替與選擇壓力中空間異質(zhì)性的增加相關(guān)時(shí)，預(yù)期會(huì)出現(xiàn)**變量選擇(VS)場(chǎng)景(1a);空間環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致群落組成的更替大于零期望。相反，一個(gè)空間上同質(zhì)的環(huán)境和朝向日益極端的選擇條件的方向變化——跨越連續(xù)階段——導(dǎo)致同質(zhì)選擇(HS)**情景(1b); 空間環(huán)境同質(zhì)性導(dǎo)致群落組成的周轉(zhuǎn)率低于零期望。在第三階段, 如果演替最終導(dǎo)致相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境條件，則預(yù)期在隨機(jī)/確定性過(guò)程之間會(huì)有相對(duì)穩(wěn)定的平衡。

我們的概念模型代表了一組備選假設(shè)，這些假設(shè)集中在主要演替期間的隨機(jī)/確定性平衡的動(dòng)力學(xué)上。我們不試圖包含所有可能的情形，而是集中于將簡(jiǎn)單的假設(shè)組合成一個(gè)可測(cè)試的框架。因此，該模式可能在一些生態(tài)系統(tǒng)中得到支持，而在另一些生態(tài)系統(tǒng)中遭到拒絕; 這兩種結(jié)果都提供了同樣多的信息。

階段1:微生物群落裝配最初是由隨機(jī)性過(guò)程控制的。

Phase 1: Microbial Community Assembly Is Initially Governed by Stochastic Processes

預(yù)計(jì)初期群落構(gòu)建將首先以隨機(jī)性為主。Jackson觀察到，在飲用水生物膜形成的初始階段，群落的特征是不同種群的定植，缺乏有序的群落結(jié)構(gòu)。這一現(xiàn)象已被其他研究證實(shí)，并適用于一系列生態(tài)系統(tǒng)。例如，在冰川前陸初級(jí)演替的早期階段，土壤微生物群落高度多樣化，以能夠利用多種資源的類(lèi)群為主。作者將這些發(fā)現(xiàn)解釋為弱競(jìng)爭(zhēng)的證據(jù)，弱競(jìng)爭(zhēng)意味著弱選擇，因此隨機(jī)性的潛在影響很大。也有人認(rèn)為，幼苗根系釋放的糖分提供了一個(gè)資源豐富的環(huán)境，降低了競(jìng)爭(zhēng)壓力，從而導(dǎo)致隨機(jī)性主導(dǎo)了根際群落的初始建立。更一般地說(shuō)，當(dāng)一個(gè)特定的環(huán)境中有廣泛的生物體能夠成功生長(zhǎng)時(shí)，隨機(jī)性可能會(huì)主導(dǎo)群落裝配的初始階段。

階段2:當(dāng)?shù)丨h(huán)境的變化逐漸增加了確定性選擇的重要性

Phase 2: Changes in the Local Environment Progressively Increase the Importance of Deterministic Selection

隨著微生物群落的初步建立，確定性的選擇可能隨著微生物對(duì)環(huán)境的影響而變得越來(lái)越重要(例如，通過(guò)資源耗竭):“根據(jù)早期群落的無(wú)序特性，當(dāng)優(yōu)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者開(kāi)始占主導(dǎo)地位時(shí)，細(xì)菌裝配可能會(huì)‘簡(jiǎn)化’”。因此，隨著選擇強(qiáng)度的增加，一個(gè)越來(lái)越大的分類(lèi)單元被排除在外。我們用兩個(gè)假設(shè)的場(chǎng)景擴(kuò)展了這種概念化，這些場(chǎng)景與選擇性環(huán)境中異質(zhì)性水平的變化有關(guān)。在我們的概念模型中，多種機(jī)制(如非生物棲息地過(guò)濾和生物競(jìng)爭(zhēng))結(jié)合在一起產(chǎn)生了選擇性環(huán)境。

在同質(zhì)性選擇情景下(圖1，藍(lán)線)，選擇環(huán)境在各演替階段內(nèi)的空間上是同質(zhì)的，在各階段相對(duì)較短的時(shí)間跨度內(nèi)變化不大。然而，在多個(gè)演替階段所覆蓋的較長(zhǎng)時(shí)間跨度內(nèi)，選擇的強(qiáng)度確實(shí)會(huì)增強(qiáng)。這是由于在演替過(guò)程中一個(gè)或多個(gè)選擇因素的平均值發(fā)生了方向性變化，從而導(dǎo)致積極的種群增長(zhǎng)需要特定的生理適應(yīng)性。例如，土壤pH值會(huì)強(qiáng)烈影響細(xì)菌群落組成;因此，在高pH或低pH條件下都要使用嚴(yán)格的環(huán)境過(guò)濾器。因此，如果(i)每個(gè)演替階段的pH在空間上是同質(zhì)的且(ii)pH平均值在演替后期變得越來(lái)越極端，那么可能出現(xiàn)同質(zhì)性選擇的情景。因此，同質(zhì)性選擇的相對(duì)影響預(yù)期將隨著演替的進(jìn)行而增加。

選擇性環(huán)境在空間上也可能是異質(zhì)的，從而導(dǎo)致變量選擇。在這種情況下，由于選擇環(huán)境的空間變化，在一個(gè)地方選擇的分類(lèi)單元可能在另一個(gè)地方被選擇。我們假設(shè)了一個(gè)變量選擇情景(圖1，紅線)，其中空間環(huán)境異質(zhì)性隨著演替的進(jìn)行而增加。例如，隨著生物膜的發(fā)展，出現(xiàn)了新的空間結(jié)構(gòu)化的生態(tài)位（例如缺氧區(qū)），群落被迫轉(zhuǎn)向環(huán)境條件(選擇性環(huán)境)變化的一個(gè)三維構(gòu)型。在這種情況下，日益增加的環(huán)境異質(zhì)性將導(dǎo)致當(dāng)?shù)厝郝渲g組成的差異。

階段3:穩(wěn)定環(huán)境的出現(xiàn)導(dǎo)致了確定性選擇的穩(wěn)定水平

Phase 3: Emergence of Stable Environments Leads to Stable Levels of Deterministic Selection

在第三階段(圖1，第三階段)我們假設(shè)在同質(zhì)性的和變量的選擇情景下，隨機(jī)性和確定性生態(tài)過(guò)程的相對(duì)影響變得相對(duì)穩(wěn)定。這是假定施加選擇的環(huán)境因素的平均值或方差不會(huì)定向地改變。然而，一些生態(tài)系統(tǒng)在受到干擾之前可能沒(méi)有達(dá)到這個(gè)階段。

中性理論假說(shuō)

Neutral Hypothesis

作為另一種選擇，我們假設(shè)某些微生物系統(tǒng)始終受隨機(jī)性支配。這類(lèi)系統(tǒng)的特征可能是豐富的資源供應(yīng)和高水平的生物分散。例如，在具有恒定資源供應(yīng)的流體系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了這些特性，因此很少有微生物類(lèi)群被排除在生長(zhǎng)之外。在這種情況下，物種相對(duì)豐度可能是隨機(jī)出生/死亡事件的結(jié)果，而不是由環(huán)境決定的(圖 1, 中間插圖)

結(jié)果

概念模型評(píng)估

Conceptual Model Evaluation

我們利用在鹽沼時(shí)間序列中經(jīng)歷了105年初步演替的土壤細(xì)菌群落及其非生物環(huán)境數(shù)據(jù)，對(duì)概念模型進(jìn)行了評(píng)估，包括5個(gè)演替階段(土壤演替的第0年、5年、35年、65年和105年)內(nèi)時(shí)空的群落更替。我們首先在每個(gè)演替階段解決群落更替問(wèn)題。我們估計(jì)了隨機(jī)性生態(tài)過(guò)程的相對(duì)影響，以及(如果存在)確定性生態(tài)選擇的類(lèi)型(同質(zhì)性或易變性)。為此，我們將土壤細(xì)菌群落數(shù)據(jù)與之前開(kāi)發(fā)的零模型策略相結(jié)合。其次，我們使用線性回歸和統(tǒng)計(jì)模型選擇來(lái)評(píng)估哪種非生物因素與隨機(jī)性的相對(duì)影響關(guān)系最密切。

首先，為了推斷出隨機(jī)性過(guò)程和確定性過(guò)程的相對(duì)影響，并區(qū)分同質(zhì)選擇和變異選擇，我們研究了群落系統(tǒng)發(fā)育的更替，這里定義為一個(gè)群落中細(xì)菌操作分類(lèi)單元(OTUs)與另一個(gè)群落中細(xì)菌OTUs的系統(tǒng)發(fā)育距離。利用系統(tǒng)發(fā)育周轉(zhuǎn)率進(jìn)行生態(tài)推斷需要類(lèi)群間的系統(tǒng)發(fā)育距離近似于它們所處生態(tài)位的差異。當(dāng)這種關(guān)系顯著時(shí)，生態(tài)位被認(rèn)為具有系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，從基本的進(jìn)化原理來(lái)看，盡管存在水平的基因轉(zhuǎn)移，微生物生態(tài)位仍具有系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。利用Mantel相關(guān)圖檢測(cè)系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，發(fā)現(xiàn)OTU環(huán)境優(yōu)化值和OTU系統(tǒng)發(fā)育距離的差異之間存在顯著正相關(guān)(P < 0.05)，但僅在相對(duì)較短的系統(tǒng)發(fā)育距離上。這一結(jié)果與以往在不同環(huán)境中微生物群落的研究結(jié)果相一致，表明在鹽沼時(shí)間序列中，潛在的生態(tài)過(guò)程可以從系統(tǒng)發(fā)育周轉(zhuǎn)率的分析中推斷出來(lái)。該推斷可以通過(guò)模擬進(jìn)行評(píng)估和支持(詳見(jiàn)補(bǔ)充信息中的材料與方法中的模擬模型SI Materials and Methods, Simulation Model)。

為了量化群落的系統(tǒng)發(fā)育周轉(zhuǎn)率，我們使用了加權(quán)豐度β-平均最近分類(lèi)距離(β MNTD)。這種度量量化了群落裝配之間的系統(tǒng)發(fā)育距離;β MNTD被使用是因?yàn)樗鼜?qiáng)調(diào)短的系統(tǒng)發(fā)育距離的系統(tǒng)發(fā)育周轉(zhuǎn)率, 其中大力支持系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的假設(shè)。為了推斷出對(duì)特定群落裝配之間觀察到的周轉(zhuǎn)率起主要作用的生態(tài)因素，鑒于隨機(jī)性生態(tài)過(guò)程的主導(dǎo)地位，我們使用零模型方法生成一個(gè)預(yù)期水平的β MNTD。為了量化觀察到的βMNTD值和零βMNTD值分布之間偏差的大小和方向,我們使用了β-最鄰近分類(lèi)指數(shù)(β NTI)。β NTI < ?2 或 > + 2表明β MNTD_obs偏離均值βMNTD_null兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差以上; 分別對(duì)于一個(gè)給定的兩兩比較來(lái)說(shuō)，我們認(rèn)為βNTI <?2或> + 2表明其顯著小于或大于預(yù)期的系統(tǒng)發(fā)育周轉(zhuǎn)率。βMNTD_null分布代表了鑒于隨機(jī)生態(tài)過(guò)程主導(dǎo)的系統(tǒng)發(fā)育周轉(zhuǎn)率的預(yù)期水平，以至于我們進(jìn)一步用顯著的偏差(即|β NTI| > 2)來(lái)表示確定性過(guò)程占主導(dǎo)地位和用小的偏差(即|β NTI| < 2)來(lái)表明隨機(jī)過(guò)程占主導(dǎo)地位。

同質(zhì)性和變異性選擇應(yīng)分別造成小于和大于預(yù)期的群落更替;βNTI <?2或> + 2進(jìn)一步解釋為表明同質(zhì)性或變異性選擇分別占主導(dǎo)地位;通過(guò)模擬對(duì)這一解釋進(jìn)行了評(píng)估和支持(SI Materials and Methods, Simulation Model)。β NTI值在所有可能的兩兩比較, 但不是之間的演替階段中顯示β NTI分布隨著演替階段的增加逐漸發(fā)生了變化，從最初的一致與隨機(jī)群落裝配(- 2 < β NTI < + 2)到一致與同質(zhì)性選擇(β NTI < ?2)。均值(μ)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)如下:μ = ?0.31 σ = 1.68，μ = ?1.45 σ = 1.22，μ =
?3.46 σ = 1.23，μ = ?4.06 σ = 1.76，μ = ?4.29
σ = 1.23分別對(duì)應(yīng)于演替階段的第0年、5年、35年,65年和105年(圖.2A)。

圖2 β NTI模型和隨機(jī)性

Patterns of β NTI and stochasticity

(A群落演替階段β NTI分布的箱線圖顯示了中值(厚黑線), 第一個(gè)四分位數(shù)(下邊框),第三四分位數(shù)(上邊框),數(shù)據(jù)值偏離箱子的范圍高度不超過(guò)箱子高度的1.5倍(垂直虛線),和離群值(圓圈)。水平虛線分別表示β NTI = +2 與 ?2時(shí)的上下顯著性閾值。(B)估計(jì)隨機(jī)性的相對(duì)影響是每克土壤Na濃度對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換值的函數(shù)。實(shí)線為線性回歸模型，圖上有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。

這些結(jié)果表明，隨機(jī)性過(guò)程和確定性過(guò)程的相對(duì)影響隨年代序列而發(fā)生依賴(lài)于時(shí)間的轉(zhuǎn)變。隨著演替的進(jìn)行，隨機(jī)性的相對(duì)影響減小，同質(zhì)性選擇的相對(duì)影響增大，如我們概念模型中情景1b所示。我們進(jìn)一步評(píng)估了在每一個(gè)連續(xù)性階段(|β NTI| < 2)隨機(jī)性的相對(duì)影響。然后將這些隨機(jī)度估計(jì)值與每個(gè)測(cè)量的非生物因素或這些因素的對(duì)數(shù)進(jìn)行回歸。最佳模型(基于R²)顯示了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的鈉(Na)濃度與隨機(jī)度的相對(duì)影響之間強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R² = 0.97, P = 0.002) (圖2B)。盡管土壤有機(jī)質(zhì)含量(SOM)形式的資源供應(yīng)隨之增加(～1 to 34 g·dm^?3)，但這是正確的，這與以前的工作相矛盾，即隨著資源的可用性增加，隨機(jī)性變得更加重要。

演替階段之間群落裝配過(guò)程

Community Assembly Processes Between Successional Stages

為了評(píng)估群落裝配機(jī)制中潛在的規(guī)模依賴(lài)性，我們擴(kuò)展了分析的時(shí)空尺度，即包括了演替階段之間的比較。為此,根據(jù)演替階段內(nèi)部(15米空間尺度和6個(gè)月時(shí)間尺度)和之間(長(zhǎng)達(dá)8公里的空間尺度和105年的時(shí)間尺度)的所有成對(duì)的群落比較來(lái)測(cè)定βNTI值。得到的距離矩陣與每個(gè)測(cè)量環(huán)境因素相關(guān)的距離矩陣進(jìn)行了回歸。這一分析表明,大規(guī)模的βNTI模型最密切相關(guān)與對(duì)數(shù)變換的SOM的變化(r = 0.73)，通過(guò)Mantel測(cè)試，這種關(guān)系是顯著的(P < 0.0001)。隨著SOM的變化增加,平均連續(xù)過(guò)渡從SOM最小變化時(shí)的βNTI<-2到SOM中等轉(zhuǎn)變時(shí)的-2<βNTI<+2和到SOM最大轉(zhuǎn)變時(shí)的βNTI>+2 (圖. 3A)。這些模式表明，SOM值不斷增加的變化導(dǎo)致了從同質(zhì)性選擇(SOM中少至無(wú)變化)、到弱選擇(SOM中變化不大)和隨機(jī)性再到變量選擇(SOM中變化較大)的轉(zhuǎn)變。

圖3 來(lái)自經(jīng)驗(yàn)比較和模擬生態(tài)情景的βNTI模式

β NTI patterns from empirical comparisons and simulated ecological scenarios

(A)所有群落成對(duì)比較的β NTI-在演替階段內(nèi)和演替階段之間-是群落間經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化的土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)濃度變化的函數(shù)，表現(xiàn)為土壤有機(jī)質(zhì)成倍的變化。線性回歸模型如圖綠線所示;圖上提供了統(tǒng)計(jì)數(shù)字。水平虛線表示上(+2)和下(- 2)顯著性閾值。圖上列出的β NTI數(shù)據(jù)代表我們概念的解釋，即仿真模型輸出是如何與β NTI和SOM的變化之間的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系匹配的。(B)從模擬生態(tài)場(chǎng)景中獲得的βNTI分布。

基于模擬的推論評(píng)估

Simulation-Based Evaluation of the Inferences

在模擬模型中，我們裝配了四個(gè)生態(tài)情景下的當(dāng)?shù)厝郝?圖3B)。四個(gè)場(chǎng)景是基于經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)中觀察到的β NTI模型概念的解釋。也就是支配模擬群落裝配的生態(tài)規(guī)則是來(lái)源于基于βNTI的推論。用與我們的概念模型相似的名稱(chēng)來(lái)引用模擬情景，但是它們與這些不同，因?yàn)樵谶x擇性環(huán)境中的演替(或動(dòng)態(tài)變化)沒(méi)有被模擬。在同質(zhì)性選擇場(chǎng)景中，本地群落是在單個(gè)(任意)環(huán)境中裝配的。其他三個(gè)場(chǎng)景是通過(guò)跨兩個(gè)環(huán)境進(jìn)行群落裝配來(lái)調(diào)用變量選擇的，并且變量選擇的強(qiáng)度是通過(guò)改變兩種環(huán)境之間的差異來(lái)控制的。

來(lái)自仿真模型的β NTI分布有以下的均值(μ)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)：μ = ?3.39與
σ = 1.04來(lái)自的強(qiáng)同質(zhì)性選擇場(chǎng)景，μ=?1.58與σ=1.00來(lái)自弱變量選擇的場(chǎng)景，μ = 1.29與σ = 0.94來(lái)自中等變量選擇的場(chǎng)景，μ = 3.23與σ=0.89來(lái)自強(qiáng)的變量選擇的場(chǎng)景。

β NTI的分布源于模擬大致接近與和土壤有機(jī)質(zhì)改變有關(guān)的βNTI的變化 (圖. 3)并支持我們的推理,即一個(gè)從βNTI <?2到βNTI > + 2的連續(xù)的過(guò)渡表明隨著SOM漸進(jìn)的變化，有一個(gè)從同質(zhì)性選擇到隨機(jī)性(即，弱選擇)，再到變量選擇的轉(zhuǎn)變。此外，模擬結(jié)果支持我們階段內(nèi)的推論即隨著演替的進(jìn)行有一個(gè)從隨機(jī)性(在第0年及5年的階段|β NTI| < 2)到強(qiáng)的同質(zhì)性選擇(在第35年，65年，105年階段β NTI < -2)的轉(zhuǎn)變。模擬結(jié)果進(jìn)一步表明,當(dāng)在相對(duì)較短的系統(tǒng)發(fā)育距離中有系統(tǒng)發(fā)育分析信號(hào)時(shí),大致的生態(tài)推論可以通過(guò)基于βNTI的分析被做出來(lái)，在經(jīng)驗(yàn)的和模擬的區(qū)域物種庫(kù)中都是如此。

討論

概念模型與經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的一致性

Consistency Between the Conceptual Model and Empirical Data

根據(jù)我們的概念模型(圖1)，我們觀察到，在鹽沼時(shí)間序列的初始演替階段，隨機(jī)性的影響更大(第0年及5年)。這一結(jié)果與來(lái)自先前對(duì)不同系統(tǒng)中微生物初級(jí)演替研究的間接證據(jù)相一致。在這里時(shí)間序列初始階段的研究顯示了不同的細(xì)菌群落，這與來(lái)自冰川前陸的觀察結(jié)果一致，但與來(lái)自生物膜和植物根際的觀察結(jié)果相反。這些高度的隨機(jī)性和多樣性可能是由于鹽沼最初的物理結(jié)構(gòu)，它是通過(guò)砂堆積和沉積形成的，并受到海水定期溢出的影響。因此，這些階段的特點(diǎn)是裸露的沙子和相對(duì)貧瘠的土壤，土壤經(jīng)常被海水浸透，但在海水退去后很快就干了。這種頻繁的潮汐制度可能會(huì)促進(jìn)一個(gè)有許多成功移民機(jī)會(huì)的動(dòng)態(tài)的環(huán)境(成立后解散)。因此，通過(guò)空氣和海水載體的隨機(jī)傳播可能是這些地點(diǎn)的重要生態(tài)因素。此外，初始階段的物理化學(xué)條件(如pH和Na濃度)并不極端，因此不存在強(qiáng)的環(huán)境過(guò)濾作用。我們認(rèn)為，早的演替期間的土壤性質(zhì)導(dǎo)致了弱的選擇和高的遷移率，從而使隨機(jī)生態(tài)漂變控制了物種豐度的時(shí)空變化。

確定性選擇在隨后的演替階段變得越來(lái)越強(qiáng)和同質(zhì)化，這與我們概念模型中的同質(zhì)性選擇場(chǎng)景相一致。進(jìn)一步的分析表明，Na的逐步積累與隨機(jī)性的降低和相應(yīng)的同質(zhì)性選擇的增加有關(guān)。在我們的系統(tǒng)中，與中間和晚期演替階段(約13.8-14.4%按重量)相比，初始階段的鈉含量相對(duì)較低(約1.8-2.4%按重量)。超過(guò)13%的鈉濃度會(huì)對(duì)微生物群落進(jìn)行嚴(yán)格的過(guò)濾，反映了生理適應(yīng)的需要，如相容性溶質(zhì)的生物合成和“鹽入”策略。

與宏觀生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為隨機(jī)度的相對(duì)影響隨著資源供給的增加而增加相反，我們觀察到資源供給與隨機(jī)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這指出了資源供應(yīng)和其他施加選擇的物理化學(xué)條件之間的相互作用。更具體地說(shuō)，我們認(rèn)為增加的資源供應(yīng)可以在不強(qiáng)制強(qiáng)選擇的物理化學(xué)條件下增加隨機(jī)性;當(dāng)物化條件極端，需要特定的生理適應(yīng)時(shí)，資源供應(yīng)的變化對(duì)隨機(jī)性水平的影響應(yīng)該很小。因此，從宏觀生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，在資源供應(yīng)豐富和相對(duì)良性的非生物條件的區(qū)域，生物多樣性可能會(huì)保持較高的水平，這與Chase的主張相一致，即高生產(chǎn)力通過(guò)提高隨機(jī)度來(lái)增強(qiáng)熱帶生物多樣性。

生態(tài)選擇機(jī)制中規(guī)模依賴(lài)性的證據(jù)

Evidence for Scale Dependency in the Mechanisms Underlying Ecological Selection

我們的分析顯示，選擇主要是由Na以一個(gè)相對(duì)較小的規(guī)模(即，在連續(xù)的階段內(nèi);空間尺度高達(dá)15米，時(shí)間尺度多達(dá)6個(gè)月)施加，但它是被SOM以一個(gè)更大的規(guī)模(即，在連續(xù)的階段之間;空間尺度可達(dá)8公里，時(shí)間尺度可達(dá)105年)施加的。我們假設(shè)這種規(guī)模依賴(lài)性的產(chǎn)生是因?yàn)?i)在大尺度區(qū)域內(nèi)存在Na濃度相對(duì)較低的區(qū)域，因此不存在生態(tài)選擇；(ii)大尺度區(qū)域內(nèi)SOM的變化導(dǎo)致不同演替階段的選擇環(huán)境不同，但SOM施加的選擇強(qiáng)度在演替階段之間沒(méi)有顯著變化。從這個(gè)角度出發(fā)，假設(shè)Na或SOM施加的選擇強(qiáng)度與它們各自的濃度有關(guān)(Na)或獨(dú)立(SOM)。模擬模型的應(yīng)用對(duì)這一假設(shè)進(jìn)行了初步評(píng)價(jià)并表明在一個(gè)施加一致的選擇強(qiáng)度環(huán)境變量中進(jìn)步的變化將導(dǎo)致緊密結(jié)合我們階段之間βNTI觀察的βNTI模式(圖. 3)。雖然這些模擬結(jié)果不是決定性的，但它們證實(shí)了上述概念推論，并為今后的實(shí)驗(yàn)研究提供了一個(gè)出發(fā)點(diǎn)。

雖然大規(guī)模的分析指出SOM的重要影響，但我們不能區(qū)分可能是由SOM的濃度和/或成分的變化介導(dǎo)的潛在機(jī)制。然而，我們注意到，潛在的生理機(jī)制可能與SOM的組成有關(guān)，它是來(lái)自海洋和陸地來(lái)源的有機(jī)化合物的異質(zhì)混合物，其在不同的降解/可降解狀態(tài)下被發(fā)現(xiàn)。SOM組成的時(shí)空變化—隨SOM濃度的變化而變化—因此可能導(dǎo)致選擇性環(huán)境的變化，從而促進(jìn)土壤細(xì)菌群落組成在演替階段的更替。需要操作實(shí)驗(yàn)來(lái)描述SOM的濃度與組成對(duì)選擇的影響程度。

結(jié)論與前進(jìn)道路:將初級(jí)和次級(jí)演替與控制微生物群落裝配的生態(tài)過(guò)程相結(jié)合。

Conclusions and the Path Forward: Integrating Primary and Secondary Succession with Ecological Processes that Govern Microbial Community Assembly

在這項(xiàng)研究中，我們的目的是綜合和評(píng)估有關(guān)在初級(jí)演替期間控制微生物群落裝配的生態(tài)過(guò)程強(qiáng)度和類(lèi)型轉(zhuǎn)變的概念。在這項(xiàng)工作中，我們建立了一個(gè)在隨機(jī)/確定性過(guò)程和調(diào)節(jié)其相對(duì)影響機(jī)制之間的平衡被系統(tǒng)地量化和理解的框架。經(jīng)驗(yàn)和模擬分析表明，潛在機(jī)制的相對(duì)影響是依賴(lài)于規(guī)模的。這是一個(gè)重要的結(jié)果，與以前的工作產(chǎn)生了共鳴，這將極大地影響將生態(tài)過(guò)程與群落裝配聯(lián)系起來(lái)研究的概念基礎(chǔ)。

我們進(jìn)一步假設(shè)，群落在主要演替過(guò)程中沿著隨機(jī)/確定性連續(xù)體的位置將影響次生演替過(guò)程中群落裝配過(guò)程的運(yùn)作方式(即，干擾后)。我們利用這一假設(shè)，將初級(jí)演替概念模型與Ferrenberg等人提出的次級(jí)演替模型的擴(kuò)展版本結(jié)合起來(lái)(圖. 4)。如圖4所示，這一更廣泛的概念模型提供了一個(gè)由先驗(yàn)假設(shè)組成的實(shí)驗(yàn)可測(cè)試框架，這些假設(shè)為未來(lái)的實(shí)驗(yàn)提供了理論基礎(chǔ)，這些實(shí)驗(yàn)旨在將微生物群落裝配與跨越原始和受干擾系統(tǒng)的演替動(dòng)力學(xué)聯(lián)系起來(lái)。因此，一個(gè)系統(tǒng)的對(duì)于了解生態(tài)系統(tǒng)中微生物群落的裝配和演替的方法是可能的。為測(cè)試更廣泛的概念模型而設(shè)計(jì)的相關(guān)新研究將大大提高微生物生態(tài)學(xué)內(nèi)外生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)知識(shí)。

圖 4 假設(shè)的概念模型，將初級(jí)和次級(jí)演替與隨機(jī)/確定性平衡聯(lián)系起來(lái)

Hypothesized conceptual model linking primary and secondary succession to the stochastic/deterministic balance

第三階段為初級(jí)演替末期，與圖1第三階段一致;縱軸如圖1所示。擾動(dòng)事件發(fā)生后，隨機(jī)因素的相對(duì)影響會(huì)發(fā)生變化，這種變化既依賴(lài)于初級(jí)演替的結(jié)果，也依賴(lài)與擾動(dòng)的類(lèi)型。在情景2a(紅線)中，初級(jí)演替導(dǎo)致了強(qiáng)烈的變量選擇。如果環(huán)境是均質(zhì)化的，那么就可以預(yù)期會(huì)出現(xiàn)顯著的變化，而不再是強(qiáng)變量選擇——隨之而來(lái)的干擾。如果所產(chǎn)生的環(huán)境條件分別施加了強(qiáng)選擇或不施加強(qiáng)選擇，則系統(tǒng)可能被強(qiáng)同質(zhì)性選擇所支配(不顯示)或變得中立。在場(chǎng)景2b(紫色線)中，在初級(jí)演替過(guò)程中，隨機(jī)因素一直保持著很強(qiáng)的影響，擾動(dòng)本身施加了強(qiáng)大的空間同質(zhì)性的選擇壓力，類(lèi)似于觀察到的火災(zāi)后土壤微生物群落的模式。在情景2c和2d中(藍(lán)線)，初級(jí)演替導(dǎo)致了與我們野外系統(tǒng)一樣的強(qiáng)同質(zhì)性選擇。在場(chǎng)景2c中，干擾消除了初級(jí)演替過(guò)程中形成的強(qiáng)選擇壓力;在我們的田間系統(tǒng)中，如果地形變化導(dǎo)致潮汐淹沒(méi)的頻率在年代序列的較晚部分增加，則可能會(huì)發(fā)生這種情況，從而導(dǎo)致Na濃度下降。在場(chǎng)景2 d中，擾動(dòng)不會(huì)影響初級(jí)選擇壓力以至預(yù)期將維持強(qiáng)的同質(zhì)性選擇;在我們的田間系統(tǒng)中，如果在后期演替階段人為地添加SOM，就會(huì)出現(xiàn)這種情況——在初級(jí)演替階段后期，高濃度的Na會(huì)施加一種主要的選擇壓力，而SOM的添加并不能緩解這種選擇壓力。

材料與方法

Materials and Methods

所有方法的詳細(xì)信息在SI Materials and Methods中提供。簡(jiǎn)而言之，我們?cè)邴}沼土壤發(fā)育的五個(gè)階段，即0年、5年、35年、65年和105年的三個(gè)復(fù)雜地塊中收集了土壤樣本。使用MoBio PowerSoil DNA提取試劑盒提取土壤總DNA(MoBio Laboratories)，并使用運(yùn)行鈦化學(xué)試劑的Roche GS-FLX 454自動(dòng)焦磷酸測(cè)序儀，針對(duì)細(xì)菌16S rRNA的V4-V6區(qū)進(jìn)行群落分析。使用QIIME(微生物生態(tài)學(xué)定量分析)分析測(cè)序數(shù)據(jù)。分別對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)(粘土:粉砂:砂%)和總有機(jī)質(zhì)(OM)、硝酸鹽(N-NO₃)、銨(N-NH₄⁺)、硫酸鹽(S-SO₄)、鈉(Na)的含量和pH進(jìn)行測(cè)定。

如其他地方所述，為了檢測(cè)系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)(在經(jīng)驗(yàn)和模擬數(shù)據(jù)分析中)，我們使用了系統(tǒng)發(fā)育Mantel相關(guān)圖。為了描述系統(tǒng)發(fā)育群落組成的變化，我們量化β-均值最鄰近物種分類(lèi)距離(βMNTD),計(jì)算如下:

其中f_ik)為群落k中OTU i的相對(duì)豐度，n_k是k中OTUs的數(shù)量，min(Δ_ikjm)是群落k中 OUT i與群落mmin(Δ_ikjm)中所有的OTUs j之間最小的系統(tǒng)發(fā)育距離。使用R函數(shù)comdistnt計(jì)算βMNTD (abundance.weighted =
TRUE; package picante)(SI Materials and Methods)。

為了量化觀察到的βMNTD值和零βMNTD分布之間的偏差的大小和方向，我們使用了
β-最鄰近物種分類(lèi)指數(shù)(βNTI),計(jì)算如下:

這兒 βMNTD_obs是指觀察到的βMNTD,βMNTD_null是指βMNTD顯示零值，sd表示βMNTD_null分布的標(biāo)準(zhǔn)偏差。我們?yōu)樗械某蓪?duì)比較量化βNTI,為每個(gè)比較使用一個(gè)單獨(dú)的空模型。

在SI Materials and Methods中提供了關(guān)于模擬模型發(fā)展的詳細(xì)信息，包括區(qū)域物種池進(jìn)化和局部群落裝配。

編譯：馬騰飛南京農(nóng)業(yè)大學(xué)

責(zé)編：劉永鑫中科院遺傳發(fā)育所

Reference

Francisco Dini-Andreote, James C. Stegen, Jan Dirk van Elsas, Joana Falc?o Salles. Disentangling mechanisms that mediate the balance
between stochastic and deterministic processes in microbial succession. PNAS March 17, 2015 112 (11) E1326-E1332. doi:10.1073/pnas.1414261112

Microbiome：城環(huán)所楊軍組揭示隨機(jī)過(guò)程主導(dǎo)亞熱帶河流微型真核浮游生物群落構(gòu)建

NC：南農(nóng)沈其榮、張瑞福團(tuán)隊(duì)揭示多樣性激發(fā)的確定性細(xì)菌裝配過(guò)程限制群落功能

SBB：長(zhǎng)期施肥影響土壤固氮菌的群落裝配過(guò)程

寫(xiě)在后面

為鼓勵(lì)讀者交流、快速解決科研困難，我們建立了“宏基因組”專(zhuān)業(yè)討論群，目前己有國(guó)內(nèi)外5000+ 一線科研人員加入。參與討論，獲得專(zhuān)業(yè)解答，歡迎分享此文至朋友圈，并掃碼加主編好友帶你入群，務(wù)必備注“姓名-單位-研究方向-職稱(chēng)/年級(jí)”。技術(shù)問(wèn)題尋求幫助，首先閱讀《如何優(yōu)雅的提問(wèn)》學(xué)習(xí)解決問(wèn)題思路，仍未解決群內(nèi)討論，問(wèn)題不私聊，幫助同行。

學(xué)習(xí)擴(kuò)增子、宏基因組科研思路和分析實(shí)戰(zhàn)，關(guān)注“宏基因組”

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總結(jié)

以上是生活随笔為你收集整理的PNAS：问微生物群落演替之随机性与确定性过程-谁主沉浮的全部?jī)?nèi)容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問(wèn)題。

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