神經元細胞結構刨析

• 一、簡要功能組件
• 二、 神經元內部的成分分析
• • 細胞核
  • 軸突
  • 樹突
  • 突觸
  • 線粒體
  • 內質網
  • 其他
• 三、神經元信號分類
• • 電信號
  • 化學信號
• 四、神經膠質
• • 星形膠質細胞
  • 少突膠質細胞
• 五、神經細胞骨架
• • 神經微絲
  • 微管
  • 軸漿運輸
• 六、神經元的電特性
• • 離子通道：電信號傳導的基礎
  • 動作電位
  • 頻率編碼
  • 被動擴散和動作電位
  • 動作電位沿著有髓軸突進行跳躍傳導

一、簡要功能組件

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二、 神經元內部的成分分析

細胞核

細胞核含有遺傳性物質DNA神經元中染色體DNA和機體中其他細胞的染色體DNA是相同的。盡管染色體和其他細胞中的并無不同。但基因的調節方式是獨特的可合成神經元所獨有的蛋白類型。

軸突

發自神經元胞體的千細管狀突起，在終止前可延伸長達數微米到數米的距離。軸突胞漿膜上的特異性蛋白殼是電信號沿軸突長軸快速傳導，即從細胞體到軸突終末軸突發自神經元胞體上的一個被稱為軸丘的部位。軸突的直徑在其全長中幾乎不改變。其形狀和樹突一樣，都是由細胞骨架構成和維持的。細胞骨架存在于所有細胞，但在形狀特殊的細胞如神經元中顯示出一些獨特的性質。

軸突的長度其實有大有小的。它存在跨軸突膜的電壓差，信息在軸突中是以此電壓差迅速改變的形式進行運載的。有幾種稱呼：神經沖動，峰電位，動作電位。

樹突

作為神經元的突起，它比軸突要粗和短，腸有多重的分支，形成致密的凸起網，此網被稱為樹突樹。此外，樹突的細胞骨架和軸突也不一樣，樹突長發自神經元的胞體，但在無脊椎動物的一些神經元，它可自發自軸突的近端。和軸突一樣，樹突的胞漿膜也含有一些特殊的蛋白質，它們使速突能執行其既定的功能。這些特殊的蛋白質能特異化。屬兔的胞漿膜使樹突能接受和整合來自其他神經細胞。和從包體其他部位傳來的信息。然而，樹突的功能并不只局限于接受信息，一些樹突和軸突一樣能傳導電信號。在許多神經元中，信息的傳入和傳出都通過一同一群樹突樣細小突起進行。

突觸

信息從神經系統的一個部位傳導至其他部位產生的細胞間通訊是神經系統的基本功能。正是信息的傳遞，使腦有別于其他器官。也就不奇怪，神經元會進化出獨有的高度特異化的結構。突觸。去完成這個任務。化學性突。觸和電突觸的特性。盡管化學和電突觸都有介導細胞間的信息轉換，但介導的機制是非常不同的考慮區分可能承擔不同功能的兩種突出的特點是有意義的。

線粒體

神經元細胞體內。含有線粒體供應細胞能量四時尚應為維持對神經信號傳導所必需的細胞。內外離子梯度需要大量的能量，所以神經元內線粒體含量特別豐富。核糖體負責嵌入細胞膜內和用于合成分泌的蛋白質。

內質網

核糖體負責嵌入細胞膜內核，用于合成分泌的蛋白質。它們位于粗面內質網的膜性囊上。粗面內質網長在神經元細胞核的周圍不尋常的聚集。形成了尼氏體的特殊結構。

其他

其他結構包括滑面內質網、高爾基復合體…

三、神經元信號分類

神經元間的信號傳導特點是突觸的信號傳導有兩種：電信號與化學信號

電信號

• 信號傳播是雙向性的
• 無前后區別
• 傳遞速度快
• 神經元之間的電活動節奏整齊同步

化學信號

• 信號傳播是單向性
• 突觸有前后區別
• 化學信號的傳導與響應有1ms以上的延遲，但是反應時間，持續性較長。

四、神經膠質

星形膠質細胞

星形膠質細胞具有形狀的外形，從細胞體上生出大量的觸角。

少突膠質細胞

與星形膠質細胞相比，觸角比較短，但分支比較多。

• 形成包繞軸突的髓鞘
• 攝取緩沖細胞外離子
• 清除死亡的神經元
• 影響運動功能
• 結構支架
• 神經元遷移
• 軸突生長

五、神經細胞骨架

神經微絲

他們是直徑約10nm的長細絲，有肌動蛋白和肌球蛋白組成。微絲以高度有序的結構存在。相互作用產生肌肉收縮。粗細介于肌動蛋白微絲（5nm）和微管（20nm）之間。由于這個原因，他們自然也被列入細胞骨架的一般成分。

微管

微管在不同細胞中有不同的功能。他們在細胞移動中起著重要的作用。是有絲分裂紡錘體的主要成分。它是參與細胞分裂時的細胞器，也是軸突和樹突中的主要成分。和其他微絲一樣，他們是多聚體結構，由大量的兩種大小相似為50kDa的蛋白組成，分別是：α微管蛋白，β微管蛋白。
微管蛋白多聚化形成微管依賴于核苷酸GTP，和對多菊花有促進作用的微管相關蛋白，MAPs還有助于將微管定位于細胞膜或其他細胞骨架成份上。

軸漿運輸

神經元已經進化出一系列精致的，被統稱為軸漿運輸的運輸系統。他的運輸系統被高度特異化了。因為在沒有主動運輸過程下，一個典型的蛋白質從胞體被動擴散移向末端時，每移動1cm大約需要10天。

其中有幾種運輸工具：分子馬達，運動蛋白

六、神經元的電特性

神經元和其他細胞一樣，有跨細胞膜的電壓差。跨膜傳導電壓的迅速變化。稱為動作電位

離子通道：電信號傳導的基礎

神經元與其他細胞一樣存在膜電位。膜電位是由于膜兩側通過離子所攜帶電荷的不均勻分布所引起的。膜的通透性稱為離子通道。

膜電位分三檔：

去極化（往正電荷方向）

靜息電位（ -40mV ~ -90mV ）

超極化（往負電荷方向）

膜的等效電路可以看作是一個電阻與電容并聯:

• 跨膜電壓定義為：$V_m$
• 膜的電阻定義為：$R_m$
• 膜的電容定義為：$C_m$

所以電壓變化的速率時注入電流（$I$）和電容兩者的函數：$dV/dt=I/C_m$
因為電壓的變化不可能立刻發生，需要由膜的時間常數 $\tau$ 所決定：$\tau =R_m{C}_m$
電壓變化幅度（$V_t$）隨著時間（$t$）呈指數性改變：$V_t=V_{new}?(V_{new}?V_{old})e^{?t/\tau }$

動作電位

電刺激會有一個閾值，超過閾值就會產生尖峰電壓輸出的反應。不同細胞會有一個不同的潛伏期。
具體順序是：

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頻率編碼

如果是持續刺激的話，則為

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被動擴散和動作電位

我們前面討論的內容，都是屬于軸突中的一個點上膜電位的局部變化。但是我們也強調了軸突對于信息從神經元的一個部分傳播到另一部分是專門化的。現在要問神經沖動是如何沿軸突從刺激點擴散的呢？

電壓，在軸突上會按照距離的變化而呈指數衰減。這種現象稱之為被動擴散。電壓衰減的程度取決于膜的空間常數 $\lambda$ 空間常數定義為。電壓變化下降到其開始值的 $1/e$ 的距離。在某一距離$d$上的電壓$V_d$可以按 $0$ 距離上的電壓 $V_0$和空間常數來描述：

$$V_d=V_0{e}^{?d/\lambda }$$

不同軸突的空間常數可以有顯著的變化。它取決于軸托的直徑和軸脫膜的分子特征。

當電壓超過閾值的時候。去極化作用自然又發出很大的電壓變化及動作電位。當動作電位沿著軸突擴散時，這個很大的電壓變化具有衰減現象。
軸突信息的傳輸現將能使動作電位攜帶的信息精確如實地從神經元的一個部位傳到另一個部位的軸。突膜的若干重要特征概括如下。：
（一）軸突膜存在著產生動作電位的閾值，以保證膜電位中小的隨機的變異不被誤解為有意義的信息。
（二）全或無定律確保一旦產生了動作電位便永遠是完全的。以使信息沿著此途徑丟失的可能性減少到最低限度。
（三）強度潛伏期相互關系和不應期與與之一起，使信息能以頻率密碼的形式進行編碼。
（四）被動擴散現象，它只是由軸突膜的電纜樣性質所產生的。允許動作電位沿著軸突傳播核實信息在神經元內進行長距離的轉移。萬能萬能。

動作電位沿著有髓軸突進行跳躍傳導

動作電位沿著軸突傳播的速度一定程度上是由髓鞘形成所決定的。這種現象是由于隨燒是作為極好的電絕緣體而起作用的緣故。隨燒是由大量纏繞在軸突上的神經膠質細胞膜層組成的。軸突和髓鞘之間的空間沒有含離子的細胞外液，也沒有電流在隨鞘形成的區域中跨軸突膜進行流動。動作電位去極化作用沿著油水部分的被動擴散，能夠引起鄰近的節。超過閾值允許動作電位沿著軸突從結到結進行跳躍傳導。

總結

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