游泳水母對(duì)被動(dòng)能量再捕獲的廣泛利用（2018）

原文鏈接：https://journals.biologists.com/jeb/article/221/1/jeb168575/19523/Widespread-utilization-of-passive-energy-recapture

摘要

??最近的研究表明，一些水母能夠非常有效地游泳，即運(yùn)輸成本低，這部分是由于在鐘放松時(shí)發(fā)生的被動(dòng)能量再捕獲(PER)。我們比較了不同種類水母的游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)，這些水母在分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、推進(jìn)和覓食模式方面存在差異，目的是評(píng)估水母中PER的普及率。我們發(fā)現(xiàn)，雖然PER在分類群中很普遍，但對(duì)整體游泳的貢獻(xiàn)大小差異很大。水母利用PER的能力與形態(tài)和游泳表現(xiàn)無關(guān)，但受其游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)控制。利用PER需要水母在鐘狀擴(kuò)張后暫停，個(gè)體可以通過改變它們的暫停持續(xù)時(shí)間來調(diào)節(jié)它們的PER。PER可以極大地提高游泳效率，但是使用PER似乎要有所取舍。
關(guān)鍵詞: 效率、水母、運(yùn)輸成本、生物工程

引言

??動(dòng)物和周圍體液之間的相互作用已經(jīng)被確定為對(duì)水生游泳者進(jìn)化的重要選擇壓力 (Fish and Lauder，2006；萊特希爾，1975；Vogel，1994)。通過減少在液體中運(yùn)動(dòng)的能量消耗，動(dòng)物可以將更多的能量用于生長(zhǎng)和繁殖，從而增強(qiáng)體質(zhì)。
??傳統(tǒng)上，水母被認(rèn)為是無效的游泳者，因?yàn)樗鼈兊挠斡舅俣鹊?#xff0c;而且它們的弗勞德數(shù)決定了它們的流體動(dòng)力效率低 (Dabiri等人，2010年) 。然而，弗勞德數(shù)不能解釋游泳的凈代謝能量需求的大的種間差異，并且沒有方法包括在動(dòng)物后面的尾流中不出現(xiàn)的流體相互作用 (Dabiri等人，2005) 。這對(duì)于理解水母的游泳效率是一個(gè)重要的考慮因素，因?yàn)?(a)水母游泳的大小比例代謝需求比其他生物低得多 (Gemmell等人，2013年) ,以及(b)水母在動(dòng)物的鈴鐺下形成大量的停止渦旋，這些渦旋具有較大的循環(huán)值，但在弗勞德估計(jì)中沒有考慮，因?yàn)楫?dāng)動(dòng)物游泳時(shí)，渦旋不會(huì)在動(dòng)物身后噴射 (Gemmell等人，2014年) 。
??水母通過由肌肉激活驅(qū)動(dòng)的鐘形收縮和由彈性反沖驅(qū)動(dòng)的被動(dòng)過程的放松的交替循環(huán)游泳。在收縮過程中，鐘形運(yùn)動(dòng)在水母尾跡中產(chǎn)生一個(gè)起始渦流。當(dāng)鐘狀物松弛時(shí)，在膜下腔內(nèi)形成一個(gè)大的停止渦流，鐘狀物的重新填充增強(qiáng)了停止渦流的渦度和循環(huán) (Gemmell等人，2014，2013) 。不斷增長(zhǎng)的渦流在渦流核心處產(chǎn)生誘導(dǎo)射流 (Drucker和Lauder，1999年) ，這產(chǎn)生了指向水母膜下表面的射流，導(dǎo)致產(chǎn)生額外推力的高壓區(qū)域 (Gemmell等人，2013年) 。在游泳周期的放松階段，這種增加的推力是提高游泳效率的一個(gè)關(guān)鍵組成部分，并使月亮水母(Aurelia aurita)成為地球上就運(yùn)輸成本而言最具能量效率的游泳者之一 (Gemmell等人，2013年) 。通過在游泳周期的放松階段后短暫暫停，A. aurita利用停止渦流產(chǎn)生的誘導(dǎo)流在單個(gè)游泳周期內(nèi)獲得第二次加速，而不需要額外的肌肉收縮。該過程被稱為被動(dòng)能量再捕獲(PER ),并已被證明可將 A. aurita的運(yùn)輸成本降低約50%。
??為了評(píng)估PER在水母中的流行程度，我們測(cè)量了PER在13種水母中的作用，這13種水母代表了這一組動(dòng)物的形態(tài)和分類多樣性。我們描述了水母物種利用PER現(xiàn)象的廣泛能力，以及識(shí)別和討論與物種間和物種內(nèi)觀察到的變異相關(guān)的因素。

材料和方法

??我們量化了各種水母的游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)，以評(píng)估PER在它們游泳中的作用。為了進(jìn)行這種分析，我們比較了七種水母，包括四個(gè)半口形Aurelia aurita n=2、Chyrsaora quinquiccirha n=2、Cyanea capillata n = 2和Sandaria sp. n=2)和四個(gè)根水母(catatusmosaicus n = 1和Mastigias papua n=2，Phyllorhiza punctata n = 2)，兩個(gè)立方水母(Chiropsella bronzie n = 4和Chironex fleckeri n=4)和四個(gè)水螅水母(Aequorea victoria n=3，Clytia gregaria n=2，Sarsia tubulosa n=3和Stomotoca atra n=4)。不同的物種要么是從碼頭手工收集的，要么是由新英格蘭水族館(美國(guó)馬薩諸塞州波士頓)提供給我們的。在實(shí)驗(yàn)期間，所有水母都被運(yùn)送到實(shí)驗(yàn)室，并在大型水族箱中保持健康狀態(tài)。
??將個(gè)體放入一個(gè)裝有接種有 空心玻璃球(10μm) 的過濾海水的大水族箱中，測(cè)量游泳期間的游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)和流體相互作用。使用680 nm波長(zhǎng)的激光片照射水母，并使用高速數(shù)字?jǐn)z像機(jī)(Fastcam 1024PCI, Photron，東京，日本)垂直于激光片放置。所有視頻都是以1024×1024像素的分辨率錄制的。激光片照亮一個(gè)二維流體平面，當(dāng)水母的中心被激光平面一分為二時(shí)收集數(shù)據(jù)。使用數(shù)字粒子圖像測(cè)速儀(DPIV)軟件包(DaVis，Lavision Inc .，Ypsilanti，MI，USA)測(cè)定流體速度，該軟件包使用互相關(guān)算法分析連續(xù)的視頻幀。使用尺寸遞減(64×64像素，然后32×32像素)的移位重疊詢問窗口來分析圖像對(duì)。這種分析產(chǎn)生了游泳水母周圍的速度矢量場(chǎng)。鐘的運(yùn)動(dòng)學(xué)從鐘的橫截面圖像進(jìn)行量化，并使用ImageJ軟件(國(guó)立衛(wèi)生研究院)進(jìn)行分析。
??使用與Colin和Costello (2002)中相同的方法對(duì)鈴和游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)進(jìn)行量化。鐘形的變化用細(xì)度比f來量化，f定義為:

鐘形件高度(H)與直徑(D)的比值。游泳速度U是通過在每個(gè)連續(xù)圖像中選擇鐘的頂點(diǎn)，并將鐘在幀之間的位移除以相機(jī)幀速率的倒數(shù)而得到的。應(yīng)該注意的是，在鐘形件變形過程中，當(dāng)鐘形件收縮導(dǎo)致質(zhì)量重新配置時(shí)，速度和加速度在鐘形件頂點(diǎn)和質(zhì)量中心之間會(huì)有微小的變化。然而，這項(xiàng)研究的重點(diǎn)是 游泳周期的被動(dòng)能量再捕獲階段，在此期間完全沒有鐘形變形。
??為了量化PER在每個(gè)游泳周期中對(duì)總位移的貢獻(xiàn)，我們總結(jié)了水母被PER加速時(shí)行進(jìn)的距離，并將該距離除以整個(gè)游泳周期中行進(jìn)的總距離。當(dāng)水母在鐘狀擴(kuò)張后但在下一個(gè)游泳周期收縮前重新加速時(shí)，PER被識(shí)別。本研究中使用的33個(gè)水母游泳視頻選自一個(gè)大型視頻庫(約300個(gè)視頻),該視頻庫是作者多年來積累的，包含了一系列水母的游泳行為。包含在分析中的視頻標(biāo)準(zhǔn)如下。為了避免重力加速度的影響使PER的估計(jì)復(fù)雜化，在我們的分析中只考慮了向上游動(dòng)的動(dòng)物。向上游泳是一種常見的行為，在野外發(fā)生的頻率很高，尤其是垂直遷移的物種 (Kaartvedt等人，2007年)。如果在垂直方向30度以內(nèi)移動(dòng)，一場(chǎng)游泳比賽被認(rèn)為是“向上”。此外，僅使用動(dòng)物在穩(wěn)定狀態(tài)下游泳的視頻序列(即，在至少三個(gè)脈沖之間顯示峰值速度的最小變化)。為了進(jìn)行分析，每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)代表一個(gè)個(gè)體生物體在穩(wěn)定狀態(tài)下的一個(gè)完整的游泳周期。在記錄的游泳周期的整個(gè)過程中表現(xiàn)出轉(zhuǎn)向行為或沒有保持在激光片上的動(dòng)物也被排除在分析之外。使用Sigmaplot (v. 13.0)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)比較。我們使用單向方差分析或?qū)W生t檢驗(yàn)(當(dāng)只比較兩組時(shí))比較運(yùn)動(dòng)學(xué)的差異。使用夏皮羅-維爾克(Shapiro-Wilk)檢驗(yàn)，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換并檢查正態(tài)性。

結(jié)果和討論

圖1 三類水母的推進(jìn)渦流形成和被動(dòng)能量回收。水螅蟲由(A)Aequorea victoria 和(B)Sarsia tubulosa代表，而缽水母由(C)Phyllorhiza punctata 代表和箱形水母由(D) Chiropsella vronzie代表。每個(gè)物種的上圖(i)示出了鐘形收縮期間開始形成渦流。同樣，鐘形膨脹過程中形成的停止渦流顯示在每個(gè)物種的中間圖(ii)中。每個(gè)物種的底部圖板顯示了在完整的鐘形收縮-膨脹周期中水母速度的變化，其中渦旋的開始和停止時(shí)間(在圖板i和ii中顯示)由藍(lán)色垂直線標(biāo)記。被動(dòng)能量回收(PER)顯示在底部面板中(用黃色突出顯示),加速完全是由于鐘形罩內(nèi)流體因停止渦流而加速所產(chǎn)生的壓力梯度。渦度標(biāo)度顯示在中間面板(s^-1 )下方，頂部面板中的矢量箭頭標(biāo)度分別代表A、B、C和D的10、15、7.5和25cm s ^-1 。

??
??來自水母綱Cubozoa、Scyphozoa和Hydrozoa的代表性水母物種在進(jìn)行穩(wěn)定的游泳比賽時(shí)都表現(xiàn)出PER。這些游泳周期包括鐘形收縮和鐘形松弛，在收縮過程中，鐘形邊緣形成一個(gè)起始渦流，并分離成周圍的流體，在松弛過程中，鐘形重新注滿水，形成一個(gè)停止渦流，其旋轉(zhuǎn)氣流在鐘形的鐘形膜下腔內(nèi)循環(huán)(圖1)。在鐘完全放松和隨后的鐘收縮開始之間的一段時(shí)間里，水母經(jīng)常暫停——所有的鐘活動(dòng)都停止了。在暫停期間，鐘保持不活動(dòng)，但停止渦流旋轉(zhuǎn)繼續(xù)進(jìn)行，將流體推向鐘的下側(cè)，并在鐘表面產(chǎn)生壓力梯度，導(dǎo)致水母向前加速，即使鐘沒有進(jìn)一步變形 (Gemmell等人，2013年)。我們稱這一段時(shí)間為**“暫停”持續(xù)時(shí)間**，它發(fā)生在鐘完全膨脹之后，但在隨后的鐘收縮之前。對(duì)于我們記錄的物種，我們定義了完全鐘放松后的暫停持續(xù)時(shí)間，此時(shí)鐘的前進(jìn)停止或減慢到最小速度，并且在鐘沒有進(jìn)一步變形的情況下，在隨后的鐘收縮之前開始加速。因?yàn)殓娦握衷赑ER期間保持不動(dòng)，在此期間的加速僅僅是由于通過停止鐘形罩內(nèi)的渦流循環(huán)而建立的壓力梯度。對(duì)一系列物種(圖1)的游泳過程中PER對(duì)總水母位移的貢獻(xiàn)進(jìn)行了量化，并根據(jù)水母形態(tài)學(xué)和鐘形運(yùn)動(dòng)學(xué)進(jìn)行了評(píng)估。

圖2 所有受試個(gè)體(n=34)在水母游泳過程中鐘形運(yùn)動(dòng)學(xué)和形態(tài)學(xué)對(duì)PER的影響。在一個(gè)搏動(dòng)-擴(kuò)張循環(huán)中，PER對(duì)總行程距離的貢獻(xiàn)顯示為以下函數(shù):(A)鐘收縮后的暫停持續(xù)時(shí)間，(B)鐘長(zhǎng)徑比，(C)鐘直徑，以及(D)由鐘直徑標(biāo)準(zhǔn)化的游泳速度(BD s^-1)。請(qǐng)注意，只有收縮-擴(kuò)張周期暫停-無鐘活動(dòng)-的百分比強(qiáng)烈影響PER對(duì)整體身體運(yùn)動(dòng)的貢獻(xiàn)。鐘形細(xì)度比的貢獻(xiàn)很小，而PER與尺寸或尺寸標(biāo)準(zhǔn)化游泳速度沒有顯著關(guān)系。進(jìn)行線性回歸分析以產(chǎn)生R²值。

??
??游泳時(shí)PER對(duì)水母總位移的貢獻(xiàn)因物種而異。PER與暫停持續(xù)時(shí)間相對(duì)于總游泳周期的比例關(guān)系最密切(圖2A)。在鐘狀物達(dá)到完全松弛后不久就開始鐘狀物收縮的物種，如根水母Phyllorhiza punctata，具有非常短的暫停持續(xù)時(shí)間，并且通過被動(dòng)能量再捕獲對(duì)游泳位移的貢獻(xiàn)很低(圖1C)。相比之下，具有沙丘海岸游泳特征的物種，如管花水螅(Sarsia tubulosa)，其游泳周期的大部分時(shí)間處于暫停狀態(tài)(圖1B)，因此，在游泳過程中，被動(dòng)能量回收對(duì)其位移的貢獻(xiàn)相對(duì)較高(> 30%)。鐘形細(xì)度比(Costello等人，2008年 使用的完全放松時(shí)的鐘形長(zhǎng)度與寬度之比)被用作鐘形的指標(biāo)，與游泳時(shí)的PER關(guān)系不大。一般來說，更長(zhǎng)的鐘形(即高長(zhǎng)徑比)在游泳過程中經(jīng)歷了更大的PER貢獻(xiàn)，因?yàn)樗鼈冊(cè)诜潘珊笥懈蟮耐ｎD。PER的貢獻(xiàn)與水母鐘直徑(圖2C)或游泳速度沒有顯著關(guān)系，即使后者通過鐘直徑標(biāo)準(zhǔn)化(圖2D)。因此，PER對(duì)游泳的貢獻(xiàn)與游泳周期中的暫停時(shí)間最密切相關(guān)，而不是作為鐘大小或游泳速度的函數(shù)，并且具有長(zhǎng)鐘形態(tài)的物種比扁形物種更傾向于在游泳周期中暫停更長(zhǎng)的時(shí)間。所有研究動(dòng)物的指標(biāo)和運(yùn)動(dòng)學(xué)數(shù)據(jù)見表S1。

圖3 單個(gè)水母對(duì)PER的調(diào)節(jié)。(A，C)缽水母Aurelia aurita 游泳；(B，D)水螅水母Stomatoca atra。上圖表明，對(duì)于每個(gè)物種，個(gè)體都以穩(wěn)定的巡航模式(黑線，黃色部分代表每個(gè)周期)和對(duì)刺激(如接觸探針)的快速反應(yīng)(紅線，沒有每個(gè)周期)游泳。快速游泳包括鐘形收縮，隨后是短暫的放松期，在隨后的快速收縮之前沒有停頓。放松和收縮之間沒有停頓的快速收縮對(duì)每個(gè)物種都產(chǎn)生了更快的身體位移(C，D ),但不允許水母在運(yùn)動(dòng)中利用PER。

??
??在一個(gè)物種中，游泳距離的增加是不固定的。例如，月亮水母Aurelia aurita的一個(gè)個(gè)體，其通常從PER效應(yīng)獲得每個(gè)游泳周期的30%的距離，能夠使其脈沖率加倍，這增加了平均游泳速度但消除了PER(圖3A)。同樣，單個(gè)水螅水母Stomatoca atra的脈沖頻率從0.8到4.7赫茲不等，這使其接收的PER從50%降低到0%(圖3B)。在S. atra的最大觀測(cè)脈沖頻率下，平均游泳速度增加了一倍多，從6.8 mm s^-1增加到14.4mm s^-1。當(dāng)PER未被利用時(shí)，這將以增加運(yùn)輸成本為代價(jià)。放棄使用PER會(huì)減少每個(gè)游泳周期的行駛距離，并導(dǎo)致A. aurita的運(yùn)輸成本增加約50%(Gemmell等人，2013年)，鑒于觀察到的脈沖頻率范圍更大，S. atra的運(yùn)輸成本可能會(huì)增加更多。然而，個(gè)體改變脈沖頻率和放棄PER效應(yīng)的能力在一些情況下可能是有用的，例如保持在多產(chǎn)的水團(tuán)中，或者在初次接觸觸手后試圖避免捕食性水母。一些水母也因?qū)饩€的反應(yīng)而產(chǎn)生更快的游泳步態(tài)，這可能有助于在水柱中上下移動(dòng) (Arkett，1985)。
??與大多數(shù)劃船水母相比，噴射型水母，如cubozoans和某些水螅蟲(如Sarsia tubulosa)對(duì)PER的利用率明顯更高(圖1和2)。這有點(diǎn)違反直覺，因?yàn)橐阎獎(jiǎng)澊退府a(chǎn)生的渦流要大得多 (Dabiri等人，2007年)，并且在觸手區(qū)域停留的時(shí)間大約是噴射水母產(chǎn)生的渦流的10倍 (Lipinski和Mohseni，2009年)。對(duì)麻醉的4 cm A. aurita進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中，動(dòng)物以自然游泳速度被人工推進(jìn)，然后自由漂移，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，這些動(dòng)物僅利用了PER停止渦流產(chǎn)生的潛在距離的43%(gemmell等人，2013年)。
??那么，為什么劃船型水母沒有充分利用長(zhǎng)期停止渦流產(chǎn)生的PER效應(yīng)呢？一個(gè)原因可能與在持續(xù)游泳的物種中保持少量慣性的重要性有關(guān)。通過在停止漩渦產(chǎn)生的速度耗盡之前產(chǎn)生一個(gè)新的游泳周期，水母獲得了一個(gè)“滾動(dòng)開始”，阻止了動(dòng)物從休息開始下一個(gè)收縮周期。這一點(diǎn)很重要，因?yàn)?strong>加速反應(yīng)的影響是抵抗周期性脈動(dòng)的生物體運(yùn)動(dòng)的主要力量，如水母 (Daniel，1984,1985)。與動(dòng)物一起加速的液體的量被稱為附加質(zhì)量，可以使用由鐘形確定的系數(shù)來估計(jì) (Daniel，1985)。增加的質(zhì)量隨著細(xì)度比的減小而增加，因此扁平水母的流線型在游泳時(shí)經(jīng)歷了更大的加速反應(yīng) (Colin和Costello，1996)。加速反應(yīng)也與水母的體積直接相關(guān) (Daniel，1983)，長(zhǎng)形的噴射形式的體積比扁平的劃槳形式的體積小。其結(jié)果是，扁平的脊髓體積越大，在游泳周期開始時(shí)需要更大的初始力 (Colin和Costello，1996)。因此，對(duì)于更大的體積，扁平的水母，通過在每次助推的峰值附近開始下一次收縮來最小化加速反應(yīng)的負(fù)面影響可能更有利，因?yàn)樵谀抢锒?jí)速度最大，而不是從停止的渦流中提取一點(diǎn)距離，但必須從靜止處重新開始運(yùn)動(dòng)。
??不同物種間關(guān)于PER利用的可變性也可能涉及游泳和攝食的耦合程度。與使用噴射的銅嘴水螅蟲和水螅蟲(例如管花Sarsia tubulosa)相比，水母的脈沖之間的暫停持續(xù)時(shí)間顯著縮短(P<0.001)。采用噴射游泳的物種大多是伏擊捕食者，它們?cè)谟斡緯r(shí)不會(huì)捕獲獵物 (Costello等人，2008)。采用基于劃船的游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)的水母在更連續(xù)的基礎(chǔ)上游泳，并利用游泳產(chǎn)生使流體移動(dòng)通過其尾部捕獲表面的攝食流。例如，根口水母必須以相對(duì)較高的速度通過口臂上密集的攝食結(jié)構(gòu)來移動(dòng)水，以捕捉小型獵物 (D’ambra等人，2001年)。這些密集排列的攝食結(jié)構(gòu)需要相對(duì)高的雷諾數(shù)(re)流來移動(dòng)水通過食物捕獲表面。因此，使脈沖之間的時(shí)間最小化的高脈沖速率可以確保高速水更頻繁地移動(dòng)通過捕獲表面，并且進(jìn)料速率可以最大化。在這種情況下，利用停止渦旋的能量再捕獲獲得的能量可能代表游泳效率和食物捕獲之間的折衷。還值得考慮的事實(shí)是，一些根口水母經(jīng)常遷移或表現(xiàn)出定向游泳 (Ilamner和Hauri，1981年)，這可能需要犧牲效率以獲得更大的平均游泳速度。
在水母中，利用停止渦流的PER來提高每個(gè)游泳周期的行進(jìn)距離的能力是普遍的。這種機(jī)制適用于如此多形狀和大小的水母，并且PER的貢獻(xiàn)主要通過游泳周期之間的暫停持續(xù)時(shí)間來控制，這一事實(shí)表明了一種穩(wěn)健的原理，該原理可以應(yīng)用于各種類型的脈動(dòng)生物激勵(lì)推進(jìn)系統(tǒng)。也有證據(jù)表明，在鐘放松期間形成的停止渦流對(duì)于水母的機(jī)動(dòng)很重要 (Colin等人，2013；Gemmell等人，2015年)，也應(yīng)在基于動(dòng)物的推進(jìn)系統(tǒng)中加以考慮。

總結(jié)

以上是生活随笔為你收集整理的论文阅读（4） 游泳水母对被动能量再捕获的广泛利用（2018）的全部?jī)?nèi)容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問題。

如果覺得生活随笔網(wǎng)站內(nèi)容還不錯(cuò)，歡迎將生活随笔推薦給好友。