在無氧和缺氧條件下，許多細菌可利用硝酸根和亞硝酸根作為電子受體進行無氧呼吸，包括異化型硝酸鹽還原成銨(dissimilatory nitrate reduction (DNR) to ammonia，DNRA)和反硝化脫氮(denitrification)兩種相互競爭的DNR途徑，在氮元素的生物地球化學循環中扮演重要角色。大規模工業固氮和氮肥施用引起對大氣存留時間長、增溫效應強的溫室氣體氧化亞氮釋放提高的擔憂，其百年全球變暖潛勢(GWP)約為二氧化碳的300倍。?

羅伊希瓦氏菌(Shewanella loihica)PV-4菌株同時擁有這兩個相互競爭的硝酸鹽還原途徑。早期研究揭示碳氮(C/N)比、碳源種類、pH值、溫度及硝酸根/亞硝酸根比都會影響PV-4菌株的氮代謝途徑。在高C/N比下，DNRA占優勢，反硝化幾乎不發生；在低C/N比下，反硝化脫氮占優勢。由于該菌株難以進行遺傳操作，硝酸鹽還原的分子調控機制未能加以研究。?

中國科學院水生生物研究所邱東茹研究員團隊敲除其PstI樣的限制-修飾系統基因后，在該菌株中得以進行遺傳操作(Qiu et al., 2016, Appl. Environ. Microbiol. 82(17): 5077-5088)，為探討細菌氮代謝途徑的調控打下基礎。細胞第二信使環狀腺苷酸受體蛋白(cyclic AMP receptor protein)CRP是細菌中重要的全局調節因子，參與細胞分裂、饑餓應答、運動和無氧呼吸等。在奧內達希瓦氏菌(S. oneidensis MR-1)中，CRP為編碼周質空間硝酸還原酶(NAP-beta)的napDAGHB基因簇、編碼亞硝酸還原酶NrfA和為兩者傳遞電子的CymA細胞色素的基因表達所必需。然而，科研人員發現敲除crp基因并不影響腐敗希瓦氏菌(S. putrefaciens W3-18-1)中編碼另外一個周質空間硝酸還原酶(NAP-alpha)的napEDABC基因簇的表達和硝酸鹽還原，但影響NrfA和CymA介導的亞硝酸鹽還原成銨(Qiu et al., 2013, Appl Environ Microbiol., 79(17): 5250-5257; Wei et al., 2016, Microbiology, 162(6): 930-941)。?

在PV-4株中敲除crp基因后，DNRA同樣受到抑制，而反硝化脫氮過程得到促進，脫氮相關基因(nirK、norBC和nosZ)的表達得到上調。分析發現含銅的NirK亞硝酸還原酶基因不受CRP的直接調控，可能是間接的負調控。硝酸鹽還原過程中出現的亞硝酸根暫時積累現象在crp敲除后不再出現。無論C/N比高與低，均伴隨著一氧化氮和氧化亞氮氣體的釋放。說明CRP促進DNRA過程，卻抑制反硝化脫氮過程。比較基因組學分析顯示PV-4菌株中含有4個CRP同系物，而其他脫氮菌通常含有CRP2。進一步分析發現低C/N比會誘導crp2的表達；nirK上游含有保守的CRP2識別的結合位點，人為過量表達crp2可以誘導nirK的轉錄，因此CRP2可能參與對反硝化脫氮的正調控(Liu et al., 2020, Appl Environ Microbiol., 在線提前發表)。這些結果說明環狀腺苷酸及其受體CRP家族在細菌對環境碳/氮比的感知及DNRA和反硝化脫氮途徑的抉擇中發揮關鍵作用。在氮源(電子受體)相對不足時，選擇DNRA途徑產能較多，而所需的電子供體也較多，所釋放的銨根依然可被吸收來合成氨基酸和蛋白質加以同化；在碳源(電子供體)不足時，選擇反硝化脫氮途徑所需的電子供體較少、以單位碳源計所產生的能量較多，可節省碳源用于細胞生長與繁殖，但是會造成生物可吸收同化的活性氮元素的損失。這是細菌經過長期進化所形成的基于限制性因子的變化而采取不同的物質和能量代謝途徑，以充分利用限制性因子實現能量產生和細胞生長量最大化的分子調節機制。這些結果對微生物驅動的氮元素生物地球化學循環的理解和溫室氣體氧化亞氮排放的控制有參考作用。??

該論文已經在線發表于美國微生物學會主辦的《應用與環境微生物學》(Applied & Environmental Microbiology)上，博士生劉雙元和助理研究員戴景程為共同第一作者，邱東茹研究員為通訊作者。該研究受到國家自然科學基金委員會“水圈微生物驅動生物地球化學循環的機制”重大研究計劃培育項目的支持。?

圖?羅伊希瓦氏菌中細胞第二信使環狀腺苷酸受體蛋白家族成員CRP1和CRP2在高、低碳氮比條件下分別促進異化硝酸鹽還原成銨(DNRA)和反硝化脫氮??

文章鏈接：https://aem.asm.org/content/early/2020/11/02/AEM.01964-20?

中科院水生所

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總結

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