本文來自微信公眾號 ：神經現實（ID：neureality），作者：JORDANA CEPELEWICZ，

　　封面：Ashley Mackenzie，翻譯：Lizzy，審校：顧金濤

　　英文原文：How the Brain Creates a Timeline of the Past

大腦不能直接記錄時間的流逝，但最近的研究提示：大腦能將時間鏈接到記憶上。

　　故事要從大約十年前，雪城大學某塊黑板上潦草寫就的一組方程式說起。現任教于波士頓大學的認知神經科學家馬克·霍華德（Marc Howard）和他當時的博士后學生卡塞克·尚卡爾（Karthik Shankar）當時想研究一個數學模型來描述時間處理。他們想要的是一種神經系統可計算的，用來表示過往的函數——如同心里的一張畫布，大腦可以在上面描繪記憶和感知。“想想視網膜，它為視覺信息提供了成像的屏幕，”霍華德說。 “我們認為時間之于記憶也是如此，并且希望用理論來闡明這張畫布的工作方式。”

　　將光的強度、亮度等視覺信息表示為某些變量（比如波長）的函數相當簡單，因為我們眼中有專門的受體可以直接測量這些性質。然而大腦是沒有所謂的時間受體的。“對顏色或形狀的感知，‘作出的科學解釋’是相對明顯的。”大阪大學的認知神經科學家林正道（Masamichi Hayashi）表示，“但時間有著如此難以捉摸的屬性。”為了編碼它，大腦得使用一些不那么直接的程序。

　　霍華德和尚卡爾的目標，是在神經元級別的尺度描述這個過程。霍華德說，他們出發時的唯一直覺就是他的審美觀，即科學規律應該少而美，簡而精。

　　他們隨后得出了一組方程式，闡述了理論上大腦間接編碼時間的可行方式。他們構想，隨著周遭事件的發展，觸發感覺神經元的活動，其中的時間組分可以被大腦映射到一層中間表征上——數學上，這個映射是拉普拉斯變換。通過變換，無法直接編碼時間的大腦，得以用另一個它可以編碼的變量來保存事件。然后，其它神經元可以將這個中間變量映射回來——即拉普拉斯逆變換——以形成時間體驗。

　　認知神經科學家馬克·霍華德（Marc Howard）和卡塞克·尚卡爾。最近十年，他們的大部分時間，都在研究數學模型，以解釋大腦如何為情景記憶鋪設時間背景。（圖片來源： Cydney Scott 為波士頓大學拍攝了霍華德；尚卡爾的照片來自他本人饋贈。）

　　就在霍華德和尚卡爾開始充實他們的理論后的幾個月，其他的科學家獨立發現了被昵稱為“時間細胞”的神經元。這些細胞各自調諧（tune）在某個時間點放電，例如有些總在外界刺激后 1 秒放電，另一些在 5 秒后放電。它們實質上填充了相鄰經歷間的時間間隔，細胞的放電情況反映了刺激發生的時間。這正是逆變換部分，即對過往時間函數的近似。 霍華德說：“我想，哦，天哪，黑板上的寫的那些東西，它們可能真的在真實世界中有對應。”

　　“那一刻，我知道大腦會配合。”他補充說。

　　受到實證支持的激勵，他和同事們研究了一個更加普適的框架，并希望這樣可以統一大腦內不同類型的記憶：如果神經元用的確實是他們的方程，那么這些方程不僅可以描述時間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身。

　　但這基于一個前提。自從 2008 年時間細胞被發現以來，研究人員在方程的一端已經看到了詳細的證據，但另一半——拉普拉斯變換，中間變量的表征——則完全停留在理論上。直到去年夏天。

　　時間順序和時間標記

　　時間撥回 2007 年，距離霍華德和尚卡爾提出他們的構想還有幾年，現在斯坦福擔任博士后研究員的阿爾伯特·曹（音，Albert Tsao），當時還是一名本科生，在挪威科維理系統神經科學研究所實習。他在梅·布里特·摩瑟爾（May-Britt Moser）和愛德華·摩瑟爾（Edvard Moser）的實驗室度過了一個夏天。不久之前，莫瑟爾夫婦在一個叫做內側內嗅皮層（MEC）的腦區發現了網格細胞，一群負責空間導航的神經元。曹想知道旁邊的姊妹腦區，外側內嗅皮層（LEC）在做什么。這兩個腦區為海馬體提供了主要輸入。因為我們記錄事件在何時何地發生的“情景記憶“是在海馬體中形成的，那既然內側內嗅皮層負責代表后者（地點），曹推論，外側內嗅皮質則可能會負責時間信號的產生。

　　曹所思考的這種記憶與時間的聯系，是深深植根于心理學的。對我們來說，時間就是一系列事件，是對事物逐漸變化的衡量方法。這便解釋了，為什么最近的記憶要比很久以前的清晰，以及為什么當我們回想起某段記憶時，往往還會觸發那段時間左右發生的其他記憶。但是，一段有時間順序的過去是如何被組織起來的，又是通過什么樣的神經機制實現的呢？最初，曹沒有研究出任何成果，甚至根本無從下手。因為技術上講，任何實驗變量都有些時間的屬性。他記錄了在封閉空間內覓食的大鼠，檢查了那段時間內它們外側內嗅皮層的神經活動。但得到的數據讓他摸不著頭腦，從中并沒有明顯的時間信號出現。

“這次（曹）發現了：他看到了一種放電模式，看上去就像是時間。”

　　曹將數據整理好存檔，回到了學校，多年來就沒再沾手。后來，他成為了摩瑟爾實驗室的博士生，并決定重啟這項研究，嘗試換一種群體統計分析方法，研究一群皮層神經元，而不是單個細胞的活動規律。 這次他發現了：他看到了一種放電模式，看上去就像是時間。

　　他和摩瑟爾夫婦及同事們進行了進一步的實驗。在其中一組實驗中，大鼠被置入一個盒子，自由地走動和覓食。幾分鐘后，研究人員把大鼠從盒子里拿出來，讓它休息一會兒，然后再把它放進另一個盒子，這樣作為一個試次，每個試次的盒子內壁顏色黑白交替。他們在大約一個半小時內重復了 12 個試次，并記錄下它們外側內嗅皮層及附近腦區的神經活動。

　　放電與時間相關的神經元主要位于外側內嗅皮層。當大鼠進入盒子時，這些神經元放電率急速增高。隨著時間推移，神經元的活動以不同速率下降，有的以秒為尺度，有的以分鐘為尺度。到了下一個試次，大鼠重新進入盒子時，神經元活動就又開始增加了。不僅如此，其中一些細胞的活動不僅在每個試次內下降，在整個實驗期間也呈下降趨勢；而另一群細胞的活動卻呈增長趨勢。

　　每個神經元有關于時間的不同活動模式，根據活動模式的組合，研究人員可以——他們推測大鼠也能——將不同的試次分開（好比一個個時間戳，將信號追溯到在盒子里的某個時間段）并按順序排列。數以百計的神經元似乎是在合作運轉，從而對試次的順序和每個試次的長度了如指掌。

　　譯者注：這里可以和內嗅皮層-海馬體對空間的編碼做個類比：內側內嗅皮層中的網格細胞，各自以一定規律響應空間。根據單個網格細胞的活動，你并不能知道動物的位置，但是當把不同網格細胞的信息組合在一起，就好像光的干涉一樣，你和動物的海馬體都可以推斷出動物的具體空間位置。所謂的“時間戳”（如下圖），就是外側內嗅皮層細胞活動的獨特而有規律（時間順序）的組合。

制圖：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine（翻譯：顧金濤）

　　紐約奧爾巴尼醫學院（Albany Medical College）的神經科學家馬修·夏皮羅（Matthew Shapiro）說：“這時你看到的神經活動模式，不僅僅在鏈接時間間隔內的信息，它們還將體驗到的情景（episode）還原成時空事件的組成結構。”他未參與這項研究。

　　上述實驗中，大鼠似乎在利用這些“事件”發生時周遭情境（context）的不同（墻壁的顏色）來感知時間的流逝。研究人員推測認為，如果情景之間情境沒有明顯區別，產生的訊息可能會大不相同。因此在另一組實驗里，他們讓老鼠繞著∞字形的跑道，交替在兩個圈里邊走邊撿食物吃，每圈算一個試次。在這個重復性的任務中，外側內嗅皮層的神經信號混淆了。這意味著大鼠可能無法區別各圈的時間順序（：反正每圈長得差不多，還都有吃的）。然而單個試次內，這些神經元似乎關心時間的流逝，這可能是因為，對做這個任務的動物來說，在圈內的每一刻都和上一刻差不少（：啥時候撿到巧克力豆還是很重要的）。

“我們對時間的感知是很彈性的。一秒鐘可以永遠持續，一天也可以稍縱即逝。”

　　曹和同事們感到很興奮，認為他們已經逐漸摸索出大腦認知主觀時間的機制，這種機制可以清晰地給記憶打上時間的標簽。“我們對時間的感知是很彈性的。”夏皮羅說， “一秒鐘可以永遠持續，一天也可以稍縱即逝。在我看來，這正可以用神經元對情景的解構來優美地解釋。大腦處理著按序發生的事情，而發生的事情決定了我們對時間的主觀估測。”研究人員想要知道這是如何發生的。

　　霍華德的數學模型可以提供一些幫助。了解到曹的實驗結果時（該工作于 2017 年的一次會議首次公布，并于去年八月在《自然》雜志上發表），霍華德欣喜若狂：曹觀察到的不同衰減速率正好符合了他的理論假設：那正是他的構想內的中間表征。 “在我看來，（神經活動的衰減）很像是經過拉普拉斯變換的時間，”霍華德說道——這是他和尚卡爾的模型中，一直缺失研究實證的那塊拼圖。

　　“這有點神奇。”霍華德說，“時間細胞被找到的差不多時候，我們寫下了這些拉普拉斯變換及逆變換的方程。所以我們在過去的 10 年中研究逆變換的部分，但我們從來沒有看到實際的變換。 ...... 現在我們終于看到了。我非常激動。”

“在其他實驗室的數據中看到它——真是一件再好不過的事。”

　　“令人興奮的是。”就職于國立衛生研究院（NIH）研究者、神經外科醫生卡里姆·扎格盧勒（Kareem Zaghloul）說，“因為他們所展示的數據與（霍華德的）理論非常一致。”

　　“我和同事和學生當時推導的東西完全有可能是臆想的。那個方程組可能在大腦，甚至世界上任何地方都不存在。“霍華德補充道，“如今在其他實驗室的數據中看到它——真是一件再好不過的事。”

　　建立過去和未來的時間線

　　假如霍華德的模型是真實的，那么我們就可以從中理解，大腦是如何創造和維持過往記憶的時間線的。這條時間線被霍華德比作“彗星的尾巴”：它隨著我們生命的延續而不斷向后延伸，越往后變得越模糊和簡單。這個時間線不僅適用于海馬體內的情景記憶，還適用于前額皮層（prefrontal cortex）的工作記憶和紋狀體中的條件反射。霍華德說，這些“可以被理解為處理同一形式的過往時間的不同運算”。盡管讓我們記住一個事件（比如開學第一天）的神經機制和讓我們記住一個事實（比如電話號碼）或著技能（如何騎自行車）的神經機制并不相同，但他們可能建立于這個共同的基礎。

　　那些腦區里找到的時間細胞似乎可以支持他們的假說（用霍華德的說來說，“當你去找它們時，它們無處不在”）。另一份支持，來自即將發表的一篇研究——霍華德、華盛頓大學的伊麗莎白·布法羅（Elizabeth Buffalo）和其他合作者讓猴子看一系列圖像，在它們的內嗅皮層看到的神經活動，和曹在大鼠腦中觀察到的一模一樣。“不出所料，那是看到圖片后的時長。”霍華德說。

　　他懷疑這個記錄不僅是針對記憶的，還為整體認知服務。他認為同樣的數學模型也可以解釋我們對未來的感知——把函數平移一下就好了。這很可能會揭示大腦計時的原理，因為計時也涉及了對未來事件的預測（預測本身就基于過去經驗）。

　　霍華德還發現，用來表示時間的方程，也適用于表示空間，數感，和基于信息收集的決策——其實，只要能用這些方程的數學語言表示，它可以應用于任何變量。“對我來說最引人入勝的是，如果你能夠寫出大腦正處于什么狀態。”霍華德說，“你就像是為思維鑄造了一種‘神經通貨’......數以千萬計的神經元正在做些什么......用方程式和一些變換表達出來，那就是‘思考’。”

　　他和他的同事們一直致力于將理論擴展到其他認知領域。終有一天，一種全新的人工智能將從這種認知模型中誕生，它將建立在另一種的數學基礎之上，與如今的深度學習理論背后的數學大不相同。就在今年 1 月，科學家就建立了一種新的有關時間感知的神經網絡模型，該模型完全基于對視覺場景變化的測量和反應。（然而，這個神經網絡僅僅聚焦在圖片的感官信息輸入部分，也就是只在表面上發生的事情，而不是曹和霍華德研究的，與記憶相關的深層腦區。）

“這些方程不僅可以描述時間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身。”

　　但在進行任何 AI 應用之前，科學家需要先確定大腦本身是如何實現這一目標的。曹承認，還有很多東西要厘清，比如是誰驅動了外側內嗅皮質，以及記憶為什么能被做上標記。但霍華德的理論提供了切實的預測，可以幫助研究人員在追尋答案的路上開辟出新的途徑。

　　當然，霍華德提出的理論并不是唯一的，還有其它理論可以解釋大腦如何表征時間。例如有一些研究人員認為，神經元通過突觸連接成鏈，這也可以表征時間。 也有可能大腦用了另一種類型的變換，而不是拉普拉斯變換。

　　這些不確定性并沒有削弱霍華德的研究熱情。“即便這些理論都是錯的。”他說。 “我們依然是很振奮的，我們還會繼續努力研究。”

總結

以上是生活随笔為你收集整理的大脑是如何为往事铺上时间线的的全部內容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問題。

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