硅藻是海洋主要的浮游生物之一，貢獻(xiàn)了地球上每年原初生產(chǎn)力的 20% 左右，且在生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用，這些特征與其光系統(tǒng)（Photosystem，PS）以及外周捕光天線的功能密切相關(guān)。不同于綠藻和高等植物，硅藻 PSII 的外周捕光天線是結(jié)合了巖藻黃素和葉綠素a/c的蛋白（Fucoxanthin Chl a/c binding proteins，F(xiàn)CPs），具有強(qiáng)大的藍(lán)綠光捕獲能力和快速光適應(yīng)能力。然而硅藻 FCPII 天線蛋白的結(jié)構(gòu)及其與 PSII 核心復(fù)合體的結(jié)合方式，以及它們之間的相互作用機(jī)制并不清楚，因此硅藻 PSII-FCPII 超級(jí)復(fù)合體的能量傳遞、轉(zhuǎn)換和光保護(hù)機(jī)制也未得到闡明。

　　中國(guó)科學(xué)院植物研究所沈建仁和匡廷云團(tuán)隊(duì)一直致力于高等植物和藻類光系統(tǒng)和捕光天線蛋白的研究工作。2019 年初，該團(tuán)隊(duì)首次報(bào)道了羽紋綱硅藻——三角褐指藻 FCP 二聚體的 1.8 埃分辨率的晶體結(jié)構(gòu)，描繪了葉綠素c和巖藻黃素在硅藻光合膜蛋白中的結(jié)合細(xì)節(jié)。近日，該團(tuán)隊(duì)與清華大學(xué)隋森芳團(tuán)隊(duì)合作，利用單顆粒冷凍電鏡技術(shù)解析了一種中心綱硅藻——Chaetoceros gracilis 的 PSII-FCPII 超級(jí)復(fù)合體的 3.0 埃分辨率的三維結(jié)構(gòu)，這也是國(guó)際上首次報(bào)道硅藻光系統(tǒng)-捕光天線超級(jí)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)。

　　研究人員發(fā)現(xiàn)，硅藻的 PSII-FCPII 超級(jí)色素蛋白復(fù)合體由兩個(gè) PSII-FCPII 單體組成，每個(gè)單體有 24 個(gè)核心亞基和 11 個(gè)外圍的 FCP 天線亞基；二聚體的總體分子量超過 1.4 MDa，包含 230 個(gè)葉綠素a分子、58 個(gè)葉綠素c分子、146 個(gè)類胡蘿卜素分子、以及錳簇復(fù)合物、電子傳遞體和大量的脂分子等；硅藻 PSII-FCPII 的反應(yīng)中心與藍(lán)藻和紅藻相似，但是具有額外的兩個(gè)核心亞基和一個(gè)特有的外周放氧亞基 Psb31，且各外周 FCP 天線亞基排列方式與已知的綠藻和高等植物 PSII-LHCII 復(fù)合體明顯不同。

　　研究人員在硅藻 PSII-FCPII 復(fù)合體中發(fā)現(xiàn)了多條捕光天線向反應(yīng)中心的能量傳遞途徑，其中包括了紅移葉綠素對(duì)向核心的能量傳遞途經(jīng)，以及通過 PsbG/W/Z亞基的傳能途徑。研究人員還發(fā)現(xiàn)結(jié)合在 FCP-D 亞基中硅甲藻黃素分子可能是重要非光化學(xué)淬滅位點(diǎn)；硅藻特有 Psb31 亞基的功能可能是保護(hù)放氧反應(yīng)中心，并促進(jìn)水裂解后產(chǎn)生的質(zhì)子排出到囊腔。

　　該成果是該合作團(tuán)隊(duì)在前期紅藻、綠藻的光合膜蛋白結(jié)構(gòu)與功能研究工作的拓展，為闡明硅藻 PSII-FCPII 超級(jí)復(fù)合體中獨(dú)特的光能捕獲、傳遞和轉(zhuǎn)化以及高效的光保護(hù)機(jī)制提供了重要基礎(chǔ)，為揭示 PSII 復(fù)合體的進(jìn)化演變提供了重要線索。該成果也為 PSII 的超快動(dòng)力學(xué)、理論計(jì)算和人工模擬光合作用研究提供了新理論依據(jù)，同時(shí)為后續(xù)指導(dǎo)設(shè)計(jì)新型作物、提高作物的捕光和光保護(hù)效率提供了新思路。

　　該成果于 8 月 2 日在國(guó)際著名學(xué)術(shù)期刊 Science 發(fā)表。清華大學(xué)博士研究生皮雄和植物所博士研究生趙松浩、王文達(dá)助理研究員為論文共同第一作者，植物所沈建仁研究員，清華大學(xué)隋森芳院士和植物所匡廷云院士為共同通訊作者。Science 同期刊發(fā)了德國(guó)光合作用研究專家 Claudia Büchel 教授撰寫的評(píng)述“How diatoms harvest light”，稱贊硅藻的兩個(gè)研究成果是“該領(lǐng)域突出的研究工作”“這兩項(xiàng)研究工作揭示了硅藻 FCP 捕光天線復(fù)合體的多樣性和柔性，對(duì)于研究光合生物 LHC 超級(jí)家族成員在不同光環(huán)境條件下實(shí)現(xiàn)多樣的光能捕捉功能具有重要意義，是一項(xiàng)里程碑式的工作”。

　　該研究工作得到國(guó)家蛋白質(zhì)科學(xué)研究（北京）設(shè)施清華基地冷凍電鏡平臺(tái)和計(jì)算平臺(tái)的技術(shù)支持，以及科技部國(guó)家蛋白質(zhì)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)、中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)專項(xiàng)、膜生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、北京市結(jié)構(gòu)生物學(xué)高精尖創(chuàng)新中心等的經(jīng)費(fèi)支持。

　　（光合實(shí)驗(yàn)室供稿）

硅藻 PSII-FCPII 超級(jí)復(fù)合體在類囊體膜上的示意圖

　　中心綱硅藻 PSII-FCPII 超級(jí)復(fù)合物結(jié)構(gòu)。(A) PSII-FCPII 二聚體基質(zhì)側(cè)視圖，(B) PSII-FCPII 單體各亞基簡(jiǎn)圖，(C)和(D)外周 5 個(gè)放氧蛋白亞基的側(cè)視圖和囊腔側(cè)俯視圖。

　　文章鏈接：

　　https://science.sciencemag.org/content/365/6452/eaax4406

　　評(píng)述鏈接：

　　https://science.sciencemag.org/content/365/6452/447

總結(jié)

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