硅藻是海洋主要的浮游生物之一，貢獻了地球上每年原初生產力的 20% 左右，且在生物地球化學循環中起著重要作用，這些特征與其光系統（Photosystem，PS）以及外周捕光天線的功能密切相關。不同于綠藻和高等植物，硅藻 PSII 的外周捕光天線是結合了巖藻黃素和葉綠素a/c的蛋白（Fucoxanthin Chl a/c binding proteins，FCPs），具有強大的藍綠光捕獲能力和快速光適應能力。然而硅藻 FCPII 天線蛋白的結構及其與 PSII 核心復合體的結合方式，以及它們之間的相互作用機制并不清楚，因此硅藻 PSII-FCPII 超級復合體的能量傳遞、轉換和光保護機制也未得到闡明。

　　中國科學院植物研究所沈建仁和匡廷云團隊一直致力于高等植物和藻類光系統和捕光天線蛋白的研究工作。2019 年初，該團隊首次報道了羽紋綱硅藻——三角褐指藻 FCP 二聚體的 1.8 埃分辨率的晶體結構，描繪了葉綠素c和巖藻黃素在硅藻光合膜蛋白中的結合細節。近日，該團隊與清華大學隋森芳團隊合作，利用單顆粒冷凍電鏡技術解析了一種中心綱硅藻——Chaetoceros gracilis 的 PSII-FCPII 超級復合體的 3.0 埃分辨率的三維結構，這也是國際上首次報道硅藻光系統-捕光天線超級復合體的結構。

　　研究人員發現，硅藻的 PSII-FCPII 超級色素蛋白復合體由兩個 PSII-FCPII 單體組成，每個單體有 24 個核心亞基和 11 個外圍的 FCP 天線亞基；二聚體的總體分子量超過 1.4 MDa，包含 230 個葉綠素a分子、58 個葉綠素c分子、146 個類胡蘿卜素分子、以及錳簇復合物、電子傳遞體和大量的脂分子等；硅藻 PSII-FCPII 的反應中心與藍藻和紅藻相似，但是具有額外的兩個核心亞基和一個特有的外周放氧亞基 Psb31，且各外周 FCP 天線亞基排列方式與已知的綠藻和高等植物 PSII-LHCII 復合體明顯不同。

　　研究人員在硅藻 PSII-FCPII 復合體中發現了多條捕光天線向反應中心的能量傳遞途徑，其中包括了紅移葉綠素對向核心的能量傳遞途經，以及通過 PsbG/W/Z亞基的傳能途徑。研究人員還發現結合在 FCP-D 亞基中硅甲藻黃素分子可能是重要非光化學淬滅位點；硅藻特有 Psb31 亞基的功能可能是保護放氧反應中心，并促進水裂解后產生的質子排出到囊腔。

　　該成果是該合作團隊在前期紅藻、綠藻的光合膜蛋白結構與功能研究工作的拓展，為闡明硅藻 PSII-FCPII 超級復合體中獨特的光能捕獲、傳遞和轉化以及高效的光保護機制提供了重要基礎，為揭示 PSII 復合體的進化演變提供了重要線索。該成果也為 PSII 的超快動力學、理論計算和人工模擬光合作用研究提供了新理論依據，同時為后續指導設計新型作物、提高作物的捕光和光保護效率提供了新思路。

　　該成果于 8 月 2 日在國際著名學術期刊 Science 發表。清華大學博士研究生皮雄和植物所博士研究生趙松浩、王文達助理研究員為論文共同第一作者，植物所沈建仁研究員，清華大學隋森芳院士和植物所匡廷云院士為共同通訊作者。Science 同期刊發了德國光合作用研究專家 Claudia Büchel 教授撰寫的評述“How diatoms harvest light”，稱贊硅藻的兩個研究成果是“該領域突出的研究工作”“這兩項研究工作揭示了硅藻 FCP 捕光天線復合體的多樣性和柔性，對于研究光合生物 LHC 超級家族成員在不同光環境條件下實現多樣的光能捕捉功能具有重要意義，是一項里程碑式的工作”。

　　該研究工作得到國家蛋白質科學研究（北京）設施清華基地冷凍電鏡平臺和計算平臺的技術支持，以及科技部國家蛋白質重點研發計劃、國家自然科學基金委員會、中國科學院先導專項、膜生物學國家重點實驗室、北京市結構生物學高精尖創新中心等的經費支持。

　　（光合實驗室供稿）

硅藻 PSII-FCPII 超級復合體在類囊體膜上的示意圖

　　中心綱硅藻 PSII-FCPII 超級復合物結構。(A) PSII-FCPII 二聚體基質側視圖，(B) PSII-FCPII 單體各亞基簡圖，(C)和(D)外周 5 個放氧蛋白亞基的側視圖和囊腔側俯視圖。

　　文章鏈接：

　　https://science.sciencemag.org/content/365/6452/eaax4406

　　評述鏈接：

　　https://science.sciencemag.org/content/365/6452/447

總結

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