雙鏈螺旋纏繞在一起，會產(chǎn)生張力（tension），為了消解這種張力，在高一級結(jié)構(gòu)上的螺旋，會與原來的雙鏈螺旋方向相反。也就是說，右手螺旋DNA的高級結(jié)構(gòu)就會采用左手螺旋，所以會以左手螺旋的形式纏繞在核小體上。同樣大多數(shù)（canonical)核小體上DNA纏繞是左手螺旋。在染色體進(jìn)行轉(zhuǎn)錄翻譯或者其他活動時，有時需要形成一些一些無核小體區(qū)域（nucleosome-depleted-region），比如promoter region，使其他參與蛋白能和DNA結(jié)合讀取信息。左手螺旋的方式可以使核小體移除的同時melting DNA, 從而促進(jìn)其他蛋白對DNA序列的信息讀取和結(jié)合。實際上，右手螺旋的核小體也被觀測到過，叫做reversome。 （ref：Bancaud et al，2007）比核小體更高一級的染色體結(jié)構(gòu)叫30-nm chromatin fiber。具體結(jié)構(gòu)還有爭議，主要有one-start和two-start兩種模型，一般認(rèn)為是left-handed。更高級的結(jié)構(gòu)就不再是簡單的螺旋，會形成很多short-/long-distance和intra—/inter-chromatin fiber interaction。現(xiàn)在有5c 和 high c等不同的方法測定。

總結(jié)

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