典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)與去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(DCCA)概述典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)是單峰約束排序方法，是對(duì)應(yīng)分析(CA)與多元回歸的結(jié)合，其算法源自冗余分析(RDA)。同RDA，CCA涉及兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣，響應(yīng)變量矩陣(物種多度數(shù)據(jù)集)以及解釋變量矩陣(環(huán)境變量數(shù)據(jù)集)。與僅使用物種多度數(shù)據(jù)的CA相比，CCA可以結(jié)合多種環(huán)境變量一起分析，從而更好地反映群落與環(huán)境的關(guān)系。與CA一致，響應(yīng)變量矩陣必須為頻度或類頻度、同量綱的非負(fù)數(shù)據(jù)。CA中有時(shí)會(huì)產(chǎn)生“弓形效應(yīng)”，CCA中同樣如此。與此對(duì)應(yīng)，衍生了去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(Detrended Canonical Correspondence Analysis，DCCA)以解決這個(gè)問(wèn)題。本篇對(duì)CCA和DCCA作個(gè)簡(jiǎn)介。

CCA算法的簡(jiǎn)化描述

CA的發(fā)展過(guò)程中出現(xiàn)了兩種計(jì)算方法，與此對(duì)應(yīng)，存在兩種CCA的計(jì)算方法。盡管計(jì)算過(guò)程存在區(qū)別，但結(jié)果都是一致的。以下是CCA計(jì)算過(guò)程簡(jiǎn)述，細(xì)節(jié)部分可參考Legendre和Legendre(1998)“Numerical Ecology”，594頁(yè)后的內(nèi)容。

基于迭代的CCA(最初方法)

這種CCA?方法的基本思路是在基于迭代的CA過(guò)程中，將每輪迭代獲得的樣方得分(坐標(biāo)值)都與環(huán)境因子以多元回歸的方式相結(jié)合。簡(jiǎn)化步驟如下：

(1)從任意(隨機(jī))樣方得分(x_i)開(kāi)始。

(2)以樣方中物種豐度加權(quán)的樣方得分(x_i)平均值計(jì)算物種得分(u_j)，權(quán)重(w_ij)代表了物種(j)在樣方(i)中的豐度。

u_j?=?∑(w_ij?* x_i) /?∑(w_ij)

(3)計(jì)算新樣方得分(x_i)，作為樣方中物種豐度加權(quán)的物種得分(u_j)平均值。

x_i?=?∑(w_ij?* u_j) /?∑(w_ij)

第(1)-(3)步與CA過(guò)程完全相同，僅使用響應(yīng)變量(物種多度)矩陣；第(4)步開(kāi)始加入解釋變量(環(huán)境變量)數(shù)據(jù)。

(4)通過(guò)多元回歸計(jì)算樣方與環(huán)境變量之間的回歸系數(shù)(b_k)，稱為典范系數(shù)(canonical coefficient)，它反映了各個(gè)環(huán)境變量對(duì)排序軸所起作用的大小。

(5)通過(guò)典范系數(shù)計(jì)算新樣方得分(x_i)。

x_i?=?∑b_kU_ki?+ b₀

式中x_i為第i個(gè)樣方的得分，b₀是截距(常數(shù))，b_k是樣方i與第k個(gè)環(huán)境變量之間的回歸系數(shù)，U_ki是第k個(gè)環(huán)境變量在第i個(gè)樣方中的測(cè)量值。

(6)標(biāo)準(zhǔn)化樣方得分(軸因加權(quán)平均而收縮，因此拉伸軸)，通過(guò)減去均值然后除以標(biāo)準(zhǔn)差實(shí)現(xiàn)。

(7)如果新計(jì)算的樣方得分與舊樣方得分相同(或幾乎相同，即達(dá)到收斂)，可停止運(yùn)行；若仍存在明顯差異，繼續(xù)執(zhí)行步驟(2)。

結(jié)合(1)-(7)過(guò)程，可以看到CCA和CA的區(qū)別是增加了(4)、(5)兩步，其它步驟沒(méi)有變化。并且同CA，無(wú)論從任意給定的隨機(jī)數(shù)開(kāi)始，然后以特定的方式收斂，最終的解始終是唯一的。

(8)在計(jì)算出第1軸的樣方和物種得分之后，可以繼續(xù)到第2軸以及更多軸，同時(shí)保持與所有先前計(jì)算的軸的線性獨(dú)立性。以第2排序軸為例，與第1排序軸一樣，進(jìn)行(1)-(5)，在選初始值時(shí)可以選第1軸某一步的結(jié)果，以加快迭代收斂速度。第(6)步時(shí)與CA一樣，先進(jìn)行正交化，再進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。

(9)計(jì)算解釋變量(環(huán)境變量)得分。

f_km?= [λ_m?(1-λ_m)]^1/2?a_km

式中f_km為第k個(gè)環(huán)境變量在第m排序軸上的得分，λ_m為第1排序軸的特征值，a_km為第k個(gè)環(huán)境變量與第m個(gè)排序軸間的相關(guān)系數(shù)。這一相關(guān)系數(shù)不同于典范系數(shù)，它是最終求出的樣方得分與環(huán)境變量之間的相關(guān)系數(shù)，但其生物學(xué)意義與典范系數(shù)基本一致。

基于迭代的CCA(目前大多數(shù)軟件的方法)

這種CCA?方法為在CA分析中表征χ²統(tǒng)計(jì)量的貢獻(xiàn)率的?矩陣中加入RDA的加權(quán)模式。

原始的響應(yīng)變量矩陣(物種多度數(shù)據(jù)集)首先被轉(zhuǎn)化為一個(gè)描述樣方對(duì)對(duì)Pearson χ²統(tǒng)計(jì)量的貢獻(xiàn)率的?矩陣，通過(guò)?矩陣完成回歸集，并使用加權(quán)多元回歸代替簡(jiǎn)單多元回歸。其中權(quán)重為各樣方中所有物種的總和。

關(guān)于CCA軸的特征

CCA可獲得的約束軸數(shù)為min[p–1, m, n–1]。其中，p為響應(yīng)變量(物種)數(shù)量；m為定量解釋變量數(shù)量以及定性解釋變量(因子變量)的因子水平的自由度(即該變量因子水平數(shù)減1)；n為排序?qū)ο?樣方)數(shù)量。

在CA中，排序軸承載的總變差≠總方差，而是通過(guò)一個(gè)叫總慣量(total inertia)的指標(biāo)表征，它代表了?矩陣所有值的平方和。與此對(duì)應(yīng)，CCA中R²即代表了總慣量(而非總方差)被環(huán)境變量所解釋的程度，約束軸承載了被成功解釋的慣量部分。

根據(jù)計(jì)算過(guò)程，可以看到CCA與CA共享一套基礎(chǔ)算法，CCA是在CA的基礎(chǔ)上添加約束過(guò)程發(fā)展而來(lái)，其約束算法源自RDA中使用的多元回歸。因此其很多特征與CA(體現(xiàn)在樣方與物種的關(guān)系)或RDA(體現(xiàn)在環(huán)境變量的解釋規(guī)則)相似，可分別參考前文CA或RDA。

CCA排序圖

CCA三序圖中一個(gè)非常矚目的特征是物種在約束軸的排序位置反映其生態(tài)梯度最適點(diǎn)，這個(gè)特征使物種組成的生物學(xué)解釋更加直觀和容易。

CCA排序圖中，樣方和物種常用點(diǎn)表示，定性解釋變量同樣以點(diǎn)表示(質(zhì)心位置)，定量解釋變量以向量表示。對(duì)于CCA中兩種主要標(biāo)尺的解讀方式如下所述。

對(duì)于樣方和物種的關(guān)系，其解釋與CA中的解釋相同。

I型標(biāo)尺圖中，(1)排序圖內(nèi)樣方之間的距離近似于它們的χ²距離，排序圖中兩個(gè)樣方點(diǎn)越近，代表這些樣方內(nèi)的物種組成越相似；(2)一個(gè)樣方點(diǎn)靠近一個(gè)物種點(diǎn)，表示該物種對(duì)于該樣方的貢獻(xiàn)比較大。

II型標(biāo)尺圖中，(1)排序圖內(nèi)物種之間的距離近似于它們的χ²距離，排序圖中兩個(gè)物種點(diǎn)越近，代表它們的相對(duì)多度沿樣方分布越相似；(2)一個(gè)物種點(diǎn)靠近一個(gè)樣方點(diǎn)，表示該物種在該樣方內(nèi)存在的可能性很大，或在該樣方內(nèi)的多度比在其它樣方內(nèi)大。

對(duì)于解釋變量(環(huán)境變量)與樣方或物種的關(guān)系。

I型標(biāo)尺圖中，(1)將對(duì)象點(diǎn)垂直投影到變量向量或延長(zhǎng)線上，投影點(diǎn)位置接近該樣方內(nèi)該解釋變量數(shù)值的位置。(2)定性解釋變量質(zhì)心的點(diǎn)靠近某一樣方，表明其在該樣方中的狀態(tài)更可能為“1”。

II型標(biāo)尺圖中，(1)將物種點(diǎn)垂直投影到變量向量或延長(zhǎng)線上，投影點(diǎn)的位置表示該物種在該環(huán)境變量梯度上的最適區(qū)域。(2)定性解釋變量質(zhì)心的點(diǎn)靠近某一物種，表明該物種更可能出現(xiàn)在(或大量存在)該變量的狀態(tài)為“1”的樣方中。

CCA的一些注意事項(xiàng)

(1)保證物種在生態(tài)梯度上呈單峰響應(yīng)分布。即環(huán)境梯度必須足夠長(zhǎng)，在所觀測(cè)的樣方中具有明顯的物種豐度變化。梯度太短可能會(huì)表現(xiàn)出線性響應(yīng)，盡管CCA也可以處理線性關(guān)系，但效果不如RDA。

(2)CCA對(duì)稀有物種敏感，低豐度物種經(jīng)常在CCA排序圖中作為異常值定位，帶來(lái)較大的偏差?？蛇x在執(zhí)行CCA前過(guò)濾它們，盡管不是必須的過(guò)程。

(3)結(jié)果中，解釋變量代表了與響應(yīng)變量的線性因果關(guān)系。如果不確定是否真實(shí)存在這種因果關(guān)系，則應(yīng)謹(jǐn)慎進(jìn)行解釋。

DCCA簡(jiǎn)述

類似CA，作為單峰排序方法，CCA中同樣可能會(huì)出現(xiàn)弓形效應(yīng)?？赏ㄟ^(guò)去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析(DCCA)將第一軸分成數(shù)個(gè)區(qū)間，并在每一區(qū)間內(nèi)通過(guò)中心化調(diào)整第二軸的坐標(biāo)值，以去除弓形效應(yīng)的影響，具體原理和去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)類似。關(guān)于弓形效應(yīng)和DCA，可參考前文。

以下是對(duì)DCCA方法的簡(jiǎn)化描述，基本過(guò)程同上述CCA，除了第(8)步。

(1)從任意(隨機(jī))樣方得分開(kāi)始。

(2)以樣方中物種豐度加權(quán)的樣方得分平均值計(jì)算物種得分。

(3)以樣方中物種豐度加權(quán)的物種得分平均值計(jì)算新樣方得分。

(4)計(jì)算樣方與環(huán)境變量之間的回歸系數(shù)。

(5)結(jié)合回歸系數(shù)計(jì)算新樣方得分。

(6)標(biāo)準(zhǔn)化樣方得分。

(7)回到第(2)步，重復(fù)迭代過(guò)程，得到穩(wěn)定的值。

(8)可以看到，對(duì)于第1軸，計(jì)算方法和CCA相同。因?yàn)楣乌厔?shì)只影響正交軸，所以在第2軸開(kāi)始，需將原來(lái)CCA中的正交化替換為去趨勢(shì)方法。

(9)求環(huán)境變量得分。

盡管DCCA較少使用，但不可否認(rèn)它的實(shí)用價(jià)值。

參考資料

張金屯.?數(shù)量生態(tài)學(xué).?科學(xué)出版社, 2004.

DanielBorcard, FranoisGillet, PierreLegendre, et al.?數(shù)量生態(tài)學(xué):R語(yǔ)言的應(yīng)用(賴江山?譯).?高等教育出版社, 2014.

GUSTA ME Blog：https://mb3is.megx.net/gustame/constrained-analyses/cca

RDA & CCA：https://www.davidzeleny.net/anadat-r/doku.php/en:rda_cca_examples

Robustness of CCA：http://ordination.okstate.edu/robust.htm

Legendre P, Legendre L. Numerical Ecology. Second English edition. Developments in Environmental Modelling, 1998, 20, Elsevier

友情鏈接

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總結(jié)

以上是生活随笔為你收集整理的rda冗余分析步骤_群落分析的典范对应分析（CCA）概述的全部?jī)?nèi)容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問(wèn)題。

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