出品：科普中國

制作：行走的植物人

監制：中國科學院計算機網絡信息中心

對于樹木來說，在非洲草原中生活并不算輕松。

這片稀樹草原里，有許多大型的食草動物，為數不多的樹木很容易成為它們的捕食目標。

非洲象就對樹木擁有毀滅性的破壞力，用長而有力的鼻子使勁一卷、一拉——樹便被攔腰斬斷，一頓美味的“樹木沙拉”就“出鍋”了。

大象粗糙的皮膚可以不顧金合歡的刺 （圖片來源：Live Science）

再比如，無論樹有多高，枝有多密，長頸鹿那細長的脖子與靈巧的舌頭也能讓它在高大的樹的枝杈間舔來舔去，無孔不入。

不過，有一種稀樹草原的樹木卻很好地抵御住了這些草食動物的日常襲擊，在它們的口齒之間留存了下來，它們就是非洲的鐮莢金合歡(Vachellia drepanolobium)。

螞蟻的“房東”——鐮莢金合歡

鐮莢金合歡林是稀樹草原中一道靚麗的風景線，起風時，甚至能聽到它們發出的整齊的嗚嗚聲，以至于當地人都給了它“哨子樹”的名號。

這些哨子聲來自于它們的長刺，鐮莢金合歡的每一小節枝上都成雙成對地長滿了刺。

它們的刺分為兩種，一種刺基部膨大，能給螞蟻提供巢穴。螞蟻在刺開始膨大之前會咬穿它，并入住進去，形成一個個孔道。這些特化的球莖樣的刺直徑能長達6厘米，風聲穿過時會發出嗚嗚聲，聽上去就像樹在“吹”哨子。

鐮莢金合歡在膨大的刺中形成的蟲穴 （圖片來源：Pixels）

一種基部不膨大，是鐮莢金合歡的防御工具。密不透風的長刺讓動物們無從下嘴，樹葉則在其中得到保護，逃過了動物的牙齒。

鐮莢金合歡的兩種刺 （圖片來源：參考文獻1）

但光有刺似乎并不足以讓它們防范長頸鹿的靈巧舌頭。

所以，鐮莢金合歡又“放出”了秘密武器：和螞蟻“合作”！鐮莢金合歡給螞蟻提供巢穴和食物，螞蟻在樹上覓食時也是給樹巡邏，遇到草食動物的唇齒時，聚集起來干擾它們，合伙將它們逼退。

而鐮莢金合歡強大的防御力就來自于與之共生的“螞蟻軍團”。螞蟻與樹形成有趣的共生體，只要有動物來啃食樹木，那都是在拆它們共同的家。因此螞蟻會全力地守護金合歡不被攻擊，統一戰線，就算是大象來覓食，它們粗糙不怕刺的皮膚也擋不住無數螞蟻鉆入敏感的長鼻內發動的集群攻擊。

鐮莢金合歡中的螞蟻可以擊退長頸鹿 （圖片來源：Pixels）

螞蟻大軍之中 也有“內訌”

鐮莢金合歡是當地四種螞蟻爭相占領的家，有三種螞蟻（Crematogaster mimosae，Tetraponera penzigi，Crematogaster nigriceps）都選擇與它共生，它們之間相互競爭，為霸占鐮莢金合歡這個家而打斗。

有趣的是，在這場爭斗中，科學家發現，一種打架誰都打不贏的“戰五渣”螞蟻（Crematogaster nigriceps）反而牢牢地占據上風，掌握著樹的“居住權”。這是為什么？

鐮莢金合歡上三種共生的螞蟻 （圖片來源：參考文獻2）

螞蟻讓樹變得又矮又胖

科學家們發現，雖然這種螞蟻不擅長干架，但仿佛很會幫金合歡“保持體型”：被它們占領的鐮莢金合歡雖然在不停地分枝，但它們既長不高也長不寬，彷佛被施了魔法，只能變得又矮又胖。

左邊為被螞蟻Crematogaster nigriceps占據的樹，變得矮胖（圖片來源：參考文獻3）

野外觀察中發現，這種與鐮莢金合歡共生的螞蟻竟然真的在不停剪枝，像一位園藝家似的。

鐮莢金合歡本來在每對由刺保護的節間，都會生成密集的芽，但它們的芽一旦長出來，螞蟻就會迅速地在上面聚集，將大多數芽全部毀滅，斷了鐮莢金合歡向上方、向四周擴張的可能。最終，鐮莢金合歡得以保留的，只有在螞蟻巢穴旁邊的芽了。

螞蟻破壞鐮莢金合歡的頂芽 （圖片來源：參考文獻4）

前文已經講到，這種螞蟻也依靠樹來提供巢穴與食物，大家一榮俱榮，一毀俱毀，螞蟻為何要“修剪枝丫”呢？

科學家推測，它們可能是怕臨近樹的螞蟻過來竄門。因為樹一旦長高長寬，就會與相鄰的樹接觸，而隔壁的螞蟻就會順著旁邊的枝爬過來，一舉占領它們的領地。

在野外，這樣的事情時時發生。攻擊力強的螞蟻會經常跑到其它樹上竄門，大舉進攻，搶占它們的巢穴與資源，鳩占鵲巢，不僅將原主趕走，巢穴內的卵也會被全部清空，幾乎是滅門之戰！

為了證實螞蟻確實是在防止竄門，才控制著樹的大小，科學家們進行了實驗。

他們將已被這種螞蟻占據的樹枝與其它螞蟻的樹枝綁在一起，故意引戰，不出所料，這種螞蟻在面對敵人的進攻時，80%的情況下都輸了，證實了剪枝螞蟻的戰斗力確實弱雞。

正因為它們的居群十分脆弱，扛不起進攻，而好不容易在樹上繁殖起來的大家族又可能在一場戰斗中“慘遭滅門之災”，于是它們利用剪枝的手法，采取消極的對抗模式。

“雖然惹不起，但我們躲得起呀”，最終剪枝螞蟻用限制樹的生長這一招守護了自己的家。

故意引戰的科學家發現Cs(Crematogaster nigriceps），這種螞蟻打架戰斗力幾乎是最弱 （圖片來源：參考文獻1）

另一個調查也實錘了這種“以退為進政策”。

剪枝這件事，對于沒有工具，全靠口器咬的螞蟻來說，也是費盡精力的事。科學家發現，它們剪枝不是盲目全剪，而是有針對性的。

在調查了555株被這種螞蟻占據的鐮莢金合歡后，他們發現，螞蟻只會剪靠近鄰居的枝，而未靠近鄰居的枝則得以避免“被裁”的命運。因此，科學家推測，居住在枝上的螞蟻能感知螞蟻鄰居的警戒素，通過氣味來辨別附近是否有近處的鄰居，提前規避掉風險。

另外，通過測量了1796株鐮莢金合歡后，科學家又發現，從1米長到3米后，鐮莢金合歡與鄰居枝葉相接觸的概率升高了接近20%，而且長得更高的樹幾乎全被比它更有攻擊力的螞蟻占據，只有長不高才能躲避鄰居竄過來，搶占自己的領土。

上樹的螞蟻究竟是敵是友？

剪枝對于生活在樹上的螞蟻來說，還有另一個好處，通過限制鐮莢金合歡枝丫的營養生長，讓其投入更多的營養來給自己建造巢穴，產生更多的蜜來給螞蟻食用。

因為，鐮莢金合歡的蜜是被損傷觸發的，當它感知自己遭到攻擊后，它會分泌更多的蜜來促進螞蟻在樹上四處巡邏，利用螞蟻來趕走諸如非洲象與長頸鹿之類的草食動物。

兩者的共生系統 （圖片來源：flickr）

不過啊，合作是“有風險”的。很多時候，鐮莢金合歡并不知道背叛自己的人反而是自己的“親友”！

這怎么說？

讓金合歡沒想到的是，通過剪枝，螞蟻也會把鐮莢金合歡的花芽也一并毀滅，相當于把鐮莢金合歡直接絕育了，讓它沒有精力投入到自己的繁殖大業中，只能照著螞蟻規范的路，一步步淪陷為螞蟻的理想家園。

毫無疑問，鐮莢金合歡養起的這種螞蟻已經從共生進化到寄生了。那鐮莢金合歡沒有策略來制裁螞蟻么？

科學家推測，這種寄生關系得以維持的原因在于，鐮莢金合歡在這片土地上的種群密度非常高，有時會形成單優的群落，而且維持低身高與低冠幅也有利于抗住季節性火災，讓它們不致于從鄰近的樹上引火上身。

此外，讓鐮莢金合歡更占優勢的是，它們的壽命比螞蟻長多了！只要有一次機會，比如說火災，讓鐮莢金合歡擺脫了螞蟻，這種螞蟻就會永遠失去再次占領這棵樹的機會，畢竟還有三種比它強得多的螞蟻一直在虎視眈眈地盯著呢。

鐮莢金合歡上優勢的螞蟻也會發生替換 （圖片來源：參考文獻3）

“風水輪流轉”，在千變萬化的生境中，壽命較長的鐮莢金合歡總能等到機會，但屬于這種螞蟻的機會就不多了，也許這就是螞蟻發展出這種極端的剪枝、絕育行為的原因。

真是道高一尺，魔高一丈啊……

（注：文中拉丁文名應為斜體）

參考文獻：

1． Stanton M L, Palmer T M, Young T P, et al. Sterilization and canopy modification of a swollen thorn acacia tree by a plant-ant[J]. Nature, 1999, 401(6753): 578-581.

2． Boyle J H, Martins D, Musili P M, et al. Population genomics and demographic sampling of the ant-plant Vachellia drepanolobium and its symbiotic ants from sites across its range in East Africa[J]. Frontiers in Ecology and Evolution, 2019, 7: 206.

3． Palmer T M, Young T P. 10 Integrating Ecological Complexity into Our Understanding of Ant-Plant Mutualism: Ant-Acacia Interactions in African Savannas[J].

4． Mayer V E, Frederickson M E, McKey D, et al. Current issues in the evolutionary ecology of ant–plant symbioses[J]. New Phytologist, 2014, 202(3): 749-764.

總結

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