文章信息：朱永官,沈仁芳,賀紀(jì)正,王艷芬,韓興國,賈仲君. 中國土壤微生物組:進(jìn)展與展望[J]. 中國科學(xué)院院刊, 2017, 32(6): 554-565+542.

第一作者單位：中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所

原文鏈接：http://www.bulletin.cas.cn/publish_article/2017/6/20170602.htm

DOI：https://doi.org/10.16418/j.issn.1000-3045.2017.06.002

摘要：文章分析了國際土壤微生物組的研究現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，闡述了土壤微生物組研究的前沿科學(xué)問題，綜述了中國土壤微生物組的主要科研進(jìn)展，提出了中國土壤微生物組研究的機(jī)遇和挑戰(zhàn)，探討了土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控所需的主要技術(shù)手段與能力建設(shè)，期望通過“土壤-微·生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項研究，為深度發(fā)掘土壤微生物組資源，定向調(diào)控土壤微生物組功能，解決我國經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展面臨的生態(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及資源瓶頸等問題起到應(yīng)有的貢獻(xiàn)。

關(guān)鍵詞：土壤微生物組，戰(zhàn)略先導(dǎo)，科學(xué)問題，前沿展望?

DOI：https://doi.org/10.16418/j.issn.1000-3045.2017.06.002

????????微生物是地球最早出現(xiàn)的生命形式，這種簡單而古老的生命決定了地球演化的方向和進(jìn)程，推動了土壤的發(fā)生和發(fā)育，孕育了人類的文明。事實上，土壤中蘊(yùn)藏的巨大微生物多樣性，被稱為地球關(guān)鍵元素循環(huán)過程的引擎，是聯(lián)系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質(zhì)與能量交換的重要紐帶，維系著人類和地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

????????近 30 年來，隨著各種先進(jìn)物理化學(xué)手段的出現(xiàn)，特別是高通量測序技術(shù)的指數(shù)式發(fā)展，土壤微生物學(xué)成為地球科學(xué)與生命科學(xué)的新興學(xué)科增長點和交叉前沿，蘊(yùn)藏于土壤中的巨大微生物多樣性被認(rèn)為是地球元素循環(huán)的引擎，而每克土壤中數(shù)以億萬計的微生物中，高達(dá) 99% 的物種及其功能尚屬未知，因此被稱為地球“微生物暗物質(zhì)”。這些海量的微生物與復(fù)雜的土壤環(huán)境總稱為土壤微生物組（Soil Microbiome），是工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域的核心資源之一，已經(jīng)成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地，得到了世界各國政府的高度重視。

1 土壤微生物組的功能
????????土壤微生物組是土壤中所有微生物及其棲息環(huán)境的總稱。土壤微生物組研究的核心內(nèi)容是特定土壤中微生物群落的協(xié)同演化規(guī)律及其環(huán)境功能。土壤微生物組的功能與人類生產(chǎn)生活中的基本需求（如糧食生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)和醫(yī)藥衛(wèi)生等）密切相關(guān)。
????????（1）土壤微生物組是地球上最重要的分解者，具有多重生態(tài)與環(huán)境功能。首先微生物是土壤-植物系統(tǒng)中生源要素遷移轉(zhuǎn)化的引擎，土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與積累，氮素轉(zhuǎn)化（包括生物固氮）等過程無不與微生物的活動密切相關(guān)。這也是傳統(tǒng)土壤微生物學(xué)研究的重點，這些研究主要圍繞元素轉(zhuǎn)化速率、養(yǎng)分利用率、與相關(guān)土壤酶活性及功能基因的關(guān)系等進(jìn)行。事實上，土壤微生物組決定了氮素轉(zhuǎn)化及其有效性，如生物固氮、硝化作用和反硝化作用的酶活性及其與相關(guān)微生物功能基因的關(guān)系等，在提高氮素利用率和減少氮肥施用的負(fù)面環(huán)境效應(yīng)方面發(fā)揮了重要作用。然而，已有的土壤微生物組研究大多基于單個過程（例如硝化作用）及其相關(guān)微生物，只有從氮素循環(huán)全過程和其微生物組的角度來研究，才能掌握土壤中氮素轉(zhuǎn)化的全貌并制定相應(yīng)調(diào)控措施。
????????（2）土壤微生物組是地球污染物消納的凈化器，通過生物轉(zhuǎn)化深刻影響土壤中污染物賦存的形態(tài)和歸宿，是土壤具有消納污染物功能的關(guān)鍵。對于有機(jī)污染物而言，通過微生物的代謝和共代謝過程，污染物得以轉(zhuǎn)化或徹底分解礦化。例如，通過穩(wěn)定性同位素探針技術(shù)已探明土壤中能夠降解多環(huán)芳烴的微生物群落，特別是發(fā)現(xiàn)一些尚未得到人工分離和培養(yǎng)的新型微生物類群，并在堆肥系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)了降解多環(huán)芳烴的重要功能微生物組。這些研究有利于探索新的代謝途徑、發(fā)展更加高效的生物修復(fù)技術(shù)，并可通過微生物改造優(yōu)化為生物修復(fù)提供理論和技術(shù)支持。微生物代謝也會影響金屬和類金屬污染物毒性和生物有效性。比如，土壤中砷的氧化-還原和甲基化等過程主要由微生物驅(qū)動。通過添加有機(jī)質(zhì)可以改變土壤微生物群落、調(diào)控相關(guān)功能基因表達(dá)及其物理化學(xué)條件，從而提高水稻土中砷的生物甲基化，緩解砷的毒性或提高生物修復(fù)效率。
????????（3）土壤微生物組是全球變化的調(diào)節(jié)器，通過影響元素生物地球化學(xué)過程，在很大程度上影響溫室氣體排放與消納。土壤微生物組可能能夠促進(jìn)地球增溫，如驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放，包括甲烷和氮氧化物。事實上，每年全球濕地甲烷排放量高達(dá)上億噸，而這些甲烷排放完全來自于微生物的作用。同時，溫度升高可在一定程度促進(jìn)土壤微生物組的活性，加速有機(jī)質(zhì)的分解并向大氣中釋放更多的二氧化碳，形成全球升溫的正反饋。此外，全球氣候變化也可能促進(jìn)植物群落更快地演化，改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量，進(jìn)而影響地下食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。土壤微生物組也是氮氧化物排放的重要來源。據(jù)估算，全球每年氮肥投入量高達(dá)上億噸，絕大部分氮肥以銨態(tài)氮的形式進(jìn)入土壤后，必須在微生物的作用下才能完成氮循環(huán)維系地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。而這一過程中會產(chǎn)生大量的氧化亞氮和一氧化氮等溫室氣體并影響氣候變化。在不同時空尺度上，特別是全球變化的重要模型中耦合土壤微生物組，將能更加準(zhǔn)確地估算溫室氣體排放量及其全球增溫效應(yīng)，為發(fā)展更好的減排措施提供理論基礎(chǔ)。
????????（4）土壤微生物組是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下相互作用的紐帶。?土壤微生物組是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動者，直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個過程。共生固氮菌、菌根真菌和根際促生菌能夠直接增強(qiáng)植物獲得養(yǎng)分的能力。同時，土壤微生物能夠影響土壤養(yǎng)分循環(huán)過程，提高土壤養(yǎng)分的生物有效性，增加養(yǎng)分損失，間接改變植物養(yǎng)分的獲得量。雖然不少研究證明地下微生物在促進(jìn)地上植物生長方面的顯著效果，但是由于理論和技術(shù)手段的限制，這一效果至今尚未在農(nóng)業(yè)上得以廣泛應(yīng)用。進(jìn)一步深入研究根系-微生物對話的信號基礎(chǔ)與氮磷轉(zhuǎn)化吸收、土壤-根系-微生物協(xié)同作用機(jī)制與氮磷生物有效性、氮磷高效利用的地上-地下生物功能調(diào)控與技術(shù)原理，可以有效解決上述理論和技術(shù)方面的瓶頸問題。充分利用這些知識，可以發(fā)揮土壤微生物組在改善植物營養(yǎng)、提高養(yǎng)分利用率和降低化肥施用量方面的作用。
????????（5）土壤微生物組是活性物質(zhì)的資源庫，與人類健康息息相關(guān)。土壤微生物組中的有益生物可抑制人類和動植物致病菌增殖和傳播，而土地利用方式的變化可通過改變土壤微生物多樣性來影響人類健康。土壤微生物是重要的次生代謝產(chǎn)物（如藥物）的資源庫，多數(shù)天然抗生素來自于土壤微生物。1946?年美國科學(xué)家賽爾曼·瓦克斯曼從土壤鏈霉菌中發(fā)現(xiàn)了鏈霉素，并獲得了1952?年諾貝爾獎。20世紀(jì)?70年代中期，美國科學(xué)家威廉·坎貝爾和日本科學(xué)家大村智發(fā)現(xiàn)了阿維菌素這一高效抗寄生蟲藥，并獲得了?2015?年諾貝爾獎。近年來，天然結(jié)構(gòu)抗生素的發(fā)現(xiàn)進(jìn)入瓶頸期，隨著微生物培養(yǎng)技術(shù)、宏基因組學(xué)及高通量篩選方法的發(fā)展，人們再次將目光聚焦于從天然產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)新型抗生素。日本科學(xué)家從約?1.4?萬種土壤微生物中發(fā)現(xiàn)一種新興天然抗生素?Lysocin E，可有效殺死耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（MRSA）；美國與德國科學(xué)家從土壤微生物中篩選出一種新型抗生素?Teixobactin，可殺死多種病原菌，且細(xì)菌很難對該抗生素產(chǎn)生耐藥性。宏基因組學(xué)技術(shù)是人們獲得未可培養(yǎng)微生物資源的重要手段之一，采用該技術(shù)，科學(xué)家們已經(jīng)從土壤中獲得多種新型抗生素。此外，土壤微生物還與人類健康直接相關(guān)，研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來影響人體免疫系統(tǒng)，從而減少過敏的發(fā)生。

2 土壤微生物組研究的國際發(fā)展趨勢????????

????????20?世紀(jì)?90?年代以來，土壤微生物組研究日新月異。1997年，英國啟動了“土壤生物多樣性研究計劃”，組織?120?余位科學(xué)家參與并設(shè)置了?30?個研究項目，采用分子技術(shù)研究土壤生物多樣性及其功能，特別是發(fā)展了穩(wěn)定性同位素示蹤復(fù)雜環(huán)境中生物標(biāo)記物（PLFA/DNA/RNA）技術(shù)（Stable Isotope Probe），培養(yǎng)造就了一批迄今活躍在國際土壤生物學(xué)前沿的著名科學(xué)家，土壤生物多樣性的重要性逐漸引起國際社會的關(guān)注（表?1）。

????????我國科技主管部門長期以來高度重視土壤微生物相關(guān)研究。國家自然科學(xué)基金委?2011?年啟動了相關(guān)重大項目，針對稻田土壤關(guān)鍵生物地球化學(xué)過程與環(huán)境功能，開展了土壤微生物生態(tài)學(xué)機(jī)理研究。2014?年科技部啟動了“973”基礎(chǔ)性研究項目“作物高產(chǎn)高效的土壤微生物區(qū)系特征及其調(diào)控”。同年，中科院啟動了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項，開展土壤微生物組研究。同時期，中科院和國家自然科學(xué)基金委也啟動了“土壤生物學(xué)”學(xué)科發(fā)展戰(zhàn)略研究項目。2016 年5月13日，美國總統(tǒng)科學(xué)技術(shù)政策辦公室與相關(guān)政府機(jī)構(gòu)和私人基金會共同頒布了一項新的國家計劃——國家微生物組計劃（National Microbiome Initiative）。這成為奧巴馬政府在腦科學(xué)計劃、精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)計劃和抗癌癥計劃后的又一個重大國家戰(zhàn)略行動，代表著促進(jìn)科技創(chuàng)新和經(jīng)濟(jì)增長的一個新領(lǐng)域。該計劃的目標(biāo)是研究不同環(huán)境中微生物組的功能及其利用前景，涵括人體、土壤、海洋、大氣等環(huán)境中的全部微生物個體及其功能，為解決 21 世紀(jì)人類面臨的農(nóng)業(yè)、能源、環(huán)境、海洋和氣候等重大問題提供新的思路和途徑。該計劃首次把微生物研究提高到國家戰(zhàn)略地位，表明微生物組研究已經(jīng)成為新一輪國際科技革命的戰(zhàn)略高地。

3 土壤微生物組的前沿科學(xué)問題
????????國際土壤微生物組學(xué)面臨的前沿科學(xué)問題可概括為 4 個主題：土壤微生物多樣性形成與維持機(jī)制、土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動機(jī)制

、微生物組的資源與環(huán)境功能和土壤微生物組的新技術(shù)及其應(yīng)用。其中包含的具體科學(xué)問題詳述如下。

3.1 土壤微生物多樣性的形成與維持機(jī)制

????????（1）土壤微生物多樣性的理論與認(rèn)知。主要包括：土壤中微生物分類，土壤中是否存在目前尚未認(rèn)知的第4域的微生物類群；土壤中微生物的數(shù)量及多樣性測度；土壤微生物遺傳多樣性及其代謝多樣性的測度與評價。
????????（2）土壤微生物多樣性的起源與演化。主要包括：土壤中微生物是如何起源和演化的；土壤微生物的地理分布格局及其驅(qū)動機(jī)制；土壤的發(fā)生、發(fā)育與形成過程及其與土壤微生物多樣性演化的相互作用規(guī)律；在地質(zhì)尺度下土壤微生物多樣性的演替規(guī)律及其環(huán)境驅(qū)動機(jī)制；土壤微生物組/植物微生物組的相互作用及其共進(jìn)化機(jī)理。
????????（3）土壤微生物多樣性的共存機(jī)制。主要包括土壤空間環(huán)境下的物質(zhì)運(yùn)動規(guī)律與生命活動規(guī)律是什么？當(dāng)代環(huán)境條件和歷史進(jìn)化因素對土壤微生物空間分布的貢獻(xiàn)在不同空間尺度、生態(tài)系統(tǒng)類型下有何異同？是否存在統(tǒng)一的理論能夠定量/定性準(zhǔn)確描述土壤微生物多樣性的共存與維持機(jī)制？具體的科學(xué)問題包括：為什么土壤中存在如此多的微生物類群；土壤生境的異質(zhì)性、資源多樣性、生態(tài)位分化及其與微生物多樣性之間的關(guān)系；進(jìn)化生物學(xué)理論是否可解釋微生物的共存與維持機(jī)制；生態(tài)學(xué)基本理論 如“物種-面積關(guān)系”“距離-衰減模式”及競爭排斥等理論在土壤微生物學(xué)研究中的適用性問題。

3.2 土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動機(jī)制
????????（1）土壤關(guān)鍵元素循環(huán)的微生物作用機(jī)理。相關(guān)研究主要圍繞：土壤碳素循環(huán)的微生物作用機(jī)理；土壤氮素循環(huán)的微生物作用機(jī)理；土壤磷轉(zhuǎn)化的微生物作用機(jī)理；土壤碳、氮、磷轉(zhuǎn)化的微生物關(guān)聯(lián)機(jī)制及其微生物組特征；土壤中大量元素與微量元素的微生物耦合循環(huán)機(jī)理；土壤關(guān)鍵元素微生物過程的生態(tài)計量化學(xué)特征及規(guī)律。
????????（2）土壤關(guān)鍵過程的微生物生理驅(qū)動機(jī)制。所涉及的主要研究方向包括：主要土壤微生物類群的生理功能及其生態(tài)位分異規(guī)律；土壤化學(xué)界面的熱力學(xué)過程及其微生物驅(qū)動機(jī)制；土壤團(tuán)聚體形成與演化的微生物驅(qū)動機(jī)制；土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)速率及世代更新的微生物作用機(jī)理；土壤微生物過程的尺度效應(yīng)及其環(huán)境功能。
????????（3）土壤微生物組功能變異的環(huán)境驅(qū)動機(jī)制。主要圍繞以下內(nèi)容展開：主要類型土壤微生物組對水分、溫度和氧氣等環(huán)境要素的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制；土壤微生物個體、種群、群落與微生物組的世代交替時間及其環(huán)境驅(qū)動機(jī)制；土壤微生物個體、種群、群落與土壤微生物組功能表征及其相互作用規(guī)律；土壤微生物組對人為活動干擾如抗生素和污染物的適應(yīng)及響應(yīng)機(jī)制；不同地理格局下同一土壤微生物組的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制；不同時空尺度下土壤元素循環(huán)的微生物過程及其主控環(huán)境驅(qū)動要素。

3.3 土壤微生物組的資源與環(huán)境功能
????????（1）土壤微生物組的資源潛力。主要著力點包括：土壤微生物個體細(xì)胞篩選、富集、培養(yǎng)及其在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)應(yīng)用中的理論研究瓶頸；極端土壤環(huán)境，如極度干旱、嗜鹽、嗜堿和嗜酸土壤微生物資源發(fā)掘；土壤益生菌、病原菌及主要功能類群微生物快速檢測與監(jiān)測的理論基礎(chǔ)；廢棄物資源化的微生物降解與利用的理論基礎(chǔ)。
????????（2）土壤微生物組介導(dǎo)的地上-地下耦聯(lián)機(jī)制。主要研究方向包括：土壤微生物多樣性對地上部生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性的維持機(jī)制；土壤-根系-微生物界面的重要信號物質(zhì)類型、釋放特征、作用機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；重要信號物質(zhì)對根際氮、磷供應(yīng)和吸收的作用機(jī)制；主要作物根際微生物多樣性及其對根際土壤氮磷轉(zhuǎn)化過程的調(diào)控機(jī)制；根際激發(fā)效應(yīng)對土壤氮磷積累與轉(zhuǎn)化的生物調(diào)控機(jī)制；土壤氮磷高效供應(yīng)的根際微生物調(diào)控技術(shù)原理。
????????（3）土壤微生物介導(dǎo)的食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)及功能。主要研究方向包括：土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能維持穩(wěn)定性的微生物作用機(jī)理；微生物-動物-植物界面的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化過程；土壤-根系-微生物界面氮、磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的協(xié)同作用機(jī)制。

3.4 土壤微生物組的新技術(shù)及其應(yīng)用
????????（1）土壤微生物組學(xué)技術(shù)。包括：土壤微生物單分子技術(shù)、單細(xì)胞技術(shù)以及各種土壤微生物分子標(biāo)記物技術(shù)；土壤微生物基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組和脂質(zhì)組技術(shù)及其關(guān)聯(lián)耦合機(jī)理；土壤微生物功能組學(xué)技術(shù)；組學(xué)技術(shù)及其在土壤微生物多樣性研究中的應(yīng)用；基于土壤屬性的物理-化學(xué)-微生物專題數(shù)據(jù)庫整合分析平臺。
????????（2）土壤微生物組原位表征技術(shù)。包括：基于單細(xì)胞篩選的土壤生物功能組學(xué)分析平臺；同位素示蹤土壤微生物分子標(biāo)記物的原位表征技術(shù)；土壤微生物功能原位觀測技術(shù)，如現(xiàn)代質(zhì)譜和成像技術(shù)等在不同尺度連續(xù)動態(tài)監(jiān)測土壤微生物生理生態(tài)過程及其環(huán)境效應(yīng)；代表自然環(huán)境梯度和控制實驗的土壤微生物學(xué)野外聯(lián)網(wǎng)綜合研究平臺。
????????（3）土壤微生物組資源調(diào)控技術(shù)。主要相關(guān)技術(shù)包括：現(xiàn)代分子技術(shù)與傳統(tǒng)土壤微生物資源發(fā)掘方法的比較研究；土壤微生物及其活性化合物的高通量篩選與功能分析技術(shù)；海量土壤微生物資源保存、利用與評價；土壤微生物數(shù)據(jù)庫的構(gòu)建及其標(biāo)準(zhǔn)化體系；合成土壤微生物組學(xué)技術(shù)及其在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展方面的應(yīng)用。?

3.5 小結(jié)
????????以上前沿科學(xué)問題與 21 世紀(jì)人類面臨的健康、農(nóng)業(yè)、生態(tài)、環(huán)境、氣候和糧食安全等重大問題密切相關(guān)，前瞻部署并集中力量實現(xiàn)重點突破，不僅有利于我國在土壤微生物學(xué)及相關(guān)領(lǐng)域?qū)崿F(xiàn)跨越發(fā)展，在國際土壤微生物組研究領(lǐng)域占據(jù)一席之地，也將為我國經(jīng)濟(jì)社會、生態(tài)環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展起到重要推動作用。

4 我國土壤微生物組的主要進(jìn)展

????????過去 10 多年來，我國相關(guān)部門高度重視土壤微生物組研究，國家自然科學(xué)基金委部署了土壤微生物組的重大項目，科技部和農(nóng)業(yè)部等部委相繼設(shè)立了一系列土壤微生物相關(guān)的國家級項目，顯著推動了我國土壤微生物組研究，特別是先進(jìn)的分子技術(shù)在土壤微生物研究方面得到廣泛應(yīng)用，在研究方法方面取得了跨越式發(fā)展，已經(jīng)形成了土壤微生物數(shù)量、組成與功能研究的基本技術(shù)體系。在研究內(nèi)容方面以前所未有的廣度和深度拓展，超越了傳統(tǒng)細(xì)菌、真菌和放線菌的表觀認(rèn)識，圍繞土壤微生物組的作用機(jī)理，在土壤氮素轉(zhuǎn)化、土壤溫室氣體排放、土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)與肥力演變、根際微生物生態(tài)及其調(diào)控原理、土壤礦物表面與微生物相互作用機(jī)理、土壤污染物的微生物降解過程等方面取得了顯著的進(jìn)展。
????????2014 年 6 月，中科院啟動了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（以下簡稱“土壤微生物專項”），聚焦土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的微生物驅(qū)動機(jī)制，瞄準(zhǔn)養(yǎng)分利用率提升的國家重大需求，依托中科院建制化的土壤微生物研究隊伍，聯(lián)合國內(nèi)著名科研機(jī)構(gòu)，系統(tǒng)研究我國主要農(nóng)田、草地與森林系統(tǒng)土壤微生物的組成與格局、活性與功能及其地上-地下生態(tài)系統(tǒng)協(xié)同調(diào)控機(jī)理（圖 1），發(fā)展土壤生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控的評價模型，提升對我國農(nóng)、林、草土壤微生物資源的認(rèn)知水平及可持續(xù)利用的調(diào)控能力，使我國土壤微生物組研究取得重大創(chuàng)新突破和集群優(yōu)勢并進(jìn)入國際先進(jìn)行列。

????????如圖 1所示，土壤微生物專項圍繞“資源”“功能”“調(diào)控”三大任務(wù)和新技術(shù)、新方法探索，集科技攻關(guān)、人才培養(yǎng)和平臺建設(shè)于一體，通過長期持續(xù)攻關(guān)，在四大方面，取得了明顯進(jìn)展并產(chǎn)生了重要的國際影響。

4.1 土壤微生物分布格局及其驅(qū)動機(jī)制
????????已完成對中國典型農(nóng)田、草地和森林的土壤采樣工作，行程超過 8 000 余公里，取得以下 4 方面成果。

????????（1）評價了當(dāng)代環(huán)境與歷史因素對土壤微生物群落空間分布格局的影響規(guī)律，揭示了沿緯度及海拔梯度微生物多樣性與植物多樣性不同的分布模式。發(fā)現(xiàn)在長期施肥管理下，歷史因素在農(nóng)田土壤微生物空間分布中發(fā)揮了更加重要的作用。
????????（2）揭示了土壤微生物地理分異規(guī)律的環(huán)境驅(qū)動機(jī)制，發(fā)現(xiàn)土壤pH能夠最大程度解釋土壤微生物變異規(guī)律，包括微生物類群變異（整體群落和特異功能類群）、空間尺度變異（水平梯度和垂直梯度）、生態(tài)系統(tǒng)變異（自然和干擾生態(tài)系統(tǒng)）。在高寒地帶，有機(jī)碳含量則能更好地解釋青藏高原土壤微生物分布格局。
????????（3）闡明了全球變化下土壤微生物群落的演替和維持機(jī)制。發(fā)現(xiàn)在 10 年尺度下每增溫 4 ℃?可導(dǎo)致微生物演替速率提高 2 倍，人類活動和全球變化對土壤微生物的影響和改變很可能是源于隨機(jī)性過程而非確定性過程，在多數(shù)情景下（11/16），隨機(jī)過程的重要性超過 50%。
????????（4）定量了干旱程度對土壤微生物群落分布的影響規(guī)律，分析了干旱程度驅(qū)動下土壤細(xì)菌群落的變化規(guī)律，解析了其在導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)發(fā)生根本性變化過程中的重要作用。發(fā)現(xiàn)北方草地區(qū)域氮循環(huán)在干燥度 AI=0.32 處存在拐點，對干旱程度呈非線性響應(yīng)。而在干旱區(qū)域（AI<0.32），土壤硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌數(shù)量隨干燥度指數(shù)增加而增加，在季度干旱條件下土壤微生物多樣性劇烈下降。

4.2 土壤生物地球化學(xué)循環(huán)的微生物過程
????????（1）在土壤氮素轉(zhuǎn)化的微生物驅(qū)動機(jī)制方面，產(chǎn)生了重要國際影響?；诟弑灰诵恼撐牡臄?shù)量及其作者貢獻(xiàn)， 2015 中美科研實力的研究前沿分析表明，生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域全球共計 11 個國際前沿中，我國入選3個，而土壤微生物專項在氨氧化古菌和細(xì)菌群落研究的貢獻(xiàn)度和引領(lǐng)度方面，位居全球前 3 位。土壤微生物專項的研究發(fā)現(xiàn)厭氧氨氧化不僅是濕地和土壤系統(tǒng)中的重要過程，而且是稻季土壤氮素?fù)p失的重要途徑，其中根際氮損失是發(fā)展氮肥高效利用技術(shù)的熱點微域，同時發(fā)現(xiàn)了厭氧氨氧化與鐵氧化還原的耦合機(jī)制。
????????（2）在土壤碳轉(zhuǎn)化的微生物驅(qū)動機(jī)制方面，比較了擁有 6 300 年歷史的新石器時代水稻土和現(xiàn)代水稻土，發(fā)現(xiàn)長期耕作導(dǎo)致土壤微生物結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變，但長期的水稻耕作使得稻田微生物向功能均質(zhì)化演化，特別是土壤營養(yǎng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)相關(guān)的生態(tài)功能，有利于增強(qiáng)土壤活性和加快養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，提高水稻產(chǎn)量。進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)高濃度甲烷刺激下，干濕交替水稻土能夠氧化低濃度大氣甲烷，而傳統(tǒng)甲烷氧化菌在其中發(fā)揮了重要作用。以上研究成果為開展野外田間觀測實驗，準(zhǔn)確估算我國溫室氣體排放清單提供了重要的理論依據(jù)。

4.3 地上-地下生物協(xié)同調(diào)控與氮、磷高效利用
????????（1）發(fā)現(xiàn)硝化過程中存在完整的群體感應(yīng)系統(tǒng)且產(chǎn)生一個結(jié)構(gòu)未被報道的高絲氨酸內(nèi)酯信號分子，該信號分子能夠促進(jìn)亞硝酸鹽的吸收及轉(zhuǎn)化；鑒定了一種新型的生物硝化抑制劑 1,9-癸二醇，該物質(zhì)含量與水稻根際硝化能力、銨態(tài)氮吸收速率、銨態(tài)氮偏好顯著相關(guān)。
????????（2）定量分析了典型農(nóng)田土壤碳、氮轉(zhuǎn)化微生物群落演替及功能基因?qū)夂驐l件變化的響應(yīng)機(jī)制，揭示了通過長期施用有機(jī)肥促進(jìn)紅壤大團(tuán)聚體中線蟲-微生物的交互作用，從而提高氮素轉(zhuǎn)化能力的機(jī)制。
????????（3）發(fā)現(xiàn)中速周轉(zhuǎn)碳庫比快速周轉(zhuǎn)碳庫對升溫更敏感，揭示了在潮土實施免耕耕作可維持較高叢枝菌根真菌多樣性、侵染率和玉米磷利用效率，證明高磷土壤接種叢枝菌根真菌降低了蔬菜對磷肥的需求量，發(fā)現(xiàn)“高磷育苗、低磷種植”也可顯著降低菜地磷肥施用量。
????????（4）篩選出不同氮效率和磷效率的水稻品種，初步揭示通過氣孔調(diào)控，可以提升水稻碳同化能力和蒸騰拉力，進(jìn)而促進(jìn)氮、鉀養(yǎng)分增效的分子調(diào)控模式；揭示了水稻根系質(zhì)子分泌、脫落酸（ABA）含量和生長素轉(zhuǎn)運(yùn)速率是應(yīng)答土壤水磷匱缺環(huán)境的核心，優(yōu)化施磷與水分調(diào)控耦合能促進(jìn)水稻根系下扎、提高磷素利用率。
????????（5）發(fā)現(xiàn) GmEXPB2 基因通過影響根瘤侵染率和根毛及側(cè)根量提高大豆結(jié)瘤數(shù)和根瘤大小，從而控制固氮效率，而一氧化氮和乙烯在植物再利用磷中能夠發(fā)揮重要作用。

4.4 土壤微生物研究的新技術(shù)及應(yīng)用
????????（1）開發(fā)了穩(wěn)定性同位素示蹤土壤微生物組標(biāo)記物方法。建立了穩(wěn)定性同位素示蹤土壤微生物各種分子標(biāo)記物，如氨基糖（AA）、磷脂脂肪酸（PLFA）和 DNA/RNA。高通量測序微生物多樣性的技術(shù)平臺，為國內(nèi)外上百個科研用戶提供了實質(zhì)性支撐。組織相關(guān)技術(shù)研討會暨培訓(xùn)班 12 次，共計 16 個國家/地區(qū)的上千名青年科研人員參與活動。打造了國際一流的土壤微生物功能研究平臺，也為地質(zhì)、海洋和污染等相關(guān)領(lǐng)域的微生物功能研究提供了重要支撐。
????????（2）在國際上首次實現(xiàn)了納升級別的單細(xì)胞擴(kuò)增體系，降低成本 100 倍；構(gòu)建了首臺基于拉曼光譜的活體單細(xì)胞篩選設(shè)備，申報了相關(guān)專利，獲得相關(guān)機(jī)構(gòu) 400 萬元的投資推廣。
????????（3）創(chuàng)新了土壤微生物組研究的新理念，開發(fā)了土壤-微生物-植物系統(tǒng)中碳、氮耦合研究的技術(shù)平臺，在土壤學(xué)權(quán)威刊物 Plant Soil 出版了“土壤-植物系統(tǒng)中的微生物生態(tài)”專輯（2015 年）。揭示了典型水稻土微生物介導(dǎo)土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)；提出了全轉(zhuǎn)錄組水平的微生物群落管理分析理念，闡明了水稻土氧化 2% 超低濃度甲烷的微生物過程機(jī)制。實現(xiàn)了單一微生物向微生物組研究的轉(zhuǎn)變。
????????（4）初步建立了土壤屬性空間數(shù)據(jù)庫與土壤微生物組整合分析平臺，為深度發(fā)掘與調(diào)控土壤微生物組資源提供了關(guān)鍵平臺。

4.5 小結(jié)
????????中國土壤微生物組的研究已經(jīng)成為國際上一支不可或缺的重要力量，迄今發(fā)表論文 200 余篇，其中約 1/3 發(fā)表在土壤學(xué)、微生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、農(nóng)學(xué)和全球變化等學(xué)科的權(quán)威期刊，在包括 Nature Communications和 PNAS等綜合性刊物發(fā)表了系列論文，產(chǎn)生了重要的國際影響。
????????美國地球微生物計劃首席科學(xué)家認(rèn)為中國土壤微生物組研究將可能改變國際土壤微生物組研究的世界格局。目前，我國科學(xué)家正在牽頭組織將于 2017 年 10 月在南京召開的“第二屆全球土壤生物多樣性大會”（GSBC 2）。

5 土壤微生物組功能研究的目標(biāo)和能力建設(shè)

????????土壤微生物組的研究依賴于跨學(xué)科交叉的理念和先進(jìn)技術(shù)的支撐。未來（2025 年前后）我國土壤微生物組的戰(zhàn)略目標(biāo)主要有：繪制主要生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物資源圖，建立國際一流的環(huán)境格局-土壤微生物組整合分析數(shù)據(jù)庫和平臺；研究土壤微生物組的形成與演化、關(guān)鍵物質(zhì)與能量循環(huán)的微生物機(jī)制、土壤微生物組資源發(fā)掘與定向調(diào)控，突破地球科學(xué)和生命科學(xué)交叉前沿的重大問題，為解決 21 世紀(jì)我國面臨的農(nóng)業(yè)、能源、醫(yī)療和工業(yè)相關(guān)的重大問題提供支撐。
????????土壤微生物組服務(wù)于人類生產(chǎn)生活和經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展是其永恒不變的主題。土壤微生物組的研究已經(jīng)超越了單一微生物、單一土壤要素、單一微觀過程的傳統(tǒng)理念，而是將微生物群落及其棲息環(huán)境的相互作用作為一個整體，從地球科學(xué)的宏觀角度調(diào)控土壤過程的農(nóng)業(yè)和生態(tài)環(huán)境功能，從分子生物學(xué)的微觀尺度發(fā)掘海量微生物資源在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)等方面的巨大潛力。因此，功能研究是新形勢下土壤微生物組能力建設(shè)的核心，其主要技術(shù)路徑和能力建設(shè)包括以下 6 方面。
????????（1）土壤微生物組與醫(yī)療健康。土壤是微生物資源的最大源和匯，蘊(yùn)藏著難以估量的活性物質(zhì)，這些微生物在醫(yī)藥衛(wèi)生、畜牧飼料、農(nóng)化用品等方面具有廣闊的應(yīng)用前景。美國科學(xué)家瓦克斯曼創(chuàng)新了微生物分離培養(yǎng)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了活性物質(zhì)鏈霉素，首先定義了抗生素（antibiotic）的基本概念，成為第一位獲得諾貝爾獎的土壤學(xué)家；而日本科學(xué)家大村智則從土壤微生物中發(fā)現(xiàn)了伊維菌素活性物質(zhì)，在治療河盲癥和象皮病方面發(fā)揮了巨大作用，并于 2015 年獲諾貝爾獎；與此同時，我國土壤微生物資源及其活性化合物資源挖掘亟需跨學(xué)科人才與平臺建設(shè)。
????????（2）土壤微生物組與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。我國用世界 7% 的耕地面積養(yǎng)育了世界 21% 的人口，這必然導(dǎo)致大量的農(nóng)藥、化肥和資源投入，進(jìn)而導(dǎo)致土壤資源退化與污染，土壤微生物在養(yǎng)分循環(huán)與供應(yīng)過程中發(fā)揮了決定性的作用。2013 年 12 月，美國政府出版了《微生物養(yǎng)活世界》一書，強(qiáng)調(diào)土壤微生物調(diào)控能夠?qū)崿F(xiàn)作物增產(chǎn) 20%，減少 20% 的化肥與殺蟲劑的農(nóng)業(yè)投入，是未來環(huán)境友好、經(jīng)濟(jì)可行的綠色農(nóng)業(yè)新出路。美國孟山都農(nóng)業(yè)生物技術(shù)公司也正在開發(fā)相關(guān)微生物組制劑，旨在改變傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)模式，由地上部分植物農(nóng)業(yè)性狀改良的單一研究和生產(chǎn)，擴(kuò)展到地下微生物功能研究，以提高土壤肥力和生產(chǎn)力。我國亟需結(jié)合中國特色現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)開展土壤微生物組相關(guān)研究，為創(chuàng)新驅(qū)動我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供智力支撐。
????????（3）土壤微生物組與環(huán)境保護(hù)。土壤污染是一個世界性環(huán)境問題，是人類社會可持續(xù)發(fā)展的最大挑戰(zhàn)。土壤微生物組通過自身的生命代謝活動（如分泌有機(jī)物質(zhì)以絡(luò)合/沉淀重金屬，分泌胞外酶以降解/轉(zhuǎn)化有機(jī)污
染物），使被污染土壤部分（或完全）恢復(fù)到污染前狀態(tài)。土壤微生物組被認(rèn)為是土壤污染生物診斷與生態(tài)風(fēng)險評價的指標(biāo)，而土壤微生物組-植物-物理化學(xué)聯(lián)合修復(fù)技術(shù)，被認(rèn)為是土壤污染環(huán)境修復(fù)的綠色途徑，是社會經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的必然需求。我國亟需在污染物降解微生物資源及其下游應(yīng)用方面加大投入，為推動生態(tài)文明建設(shè)保駕護(hù)航。
????????（4）土壤微生物組與全球變化。陸地表層系統(tǒng)中幾乎所有的溫室氣體排放過程，包括二氧化碳、甲烷和氧化亞氮，均與土壤微生物密切相關(guān)。土壤微生物組事實上被認(rèn)為主導(dǎo)了溫室氣體產(chǎn)生和氧化過程。據(jù)估算，我國旱地土壤每年大氣甲烷氧化量高達(dá) 4 700 萬噸，而美國科學(xué)家曾報道我國水稻田甲烷排放量為大約每年 1 億噸。產(chǎn)甲烷古菌、甲烷氧化菌、硝化微生物和反硝化微生物則形成了互有聯(lián)系、密不可分的土壤微生物組，在控制土壤溫室氣體排放方面發(fā)揮著重要作用。因此，深入解析土壤溫室氣體產(chǎn)生與氧化的微生物過程，將為準(zhǔn)確估算我國溫室氣體甲烷源和匯的強(qiáng)度以應(yīng)對國際間氣候變化履約，提供重要的科學(xué)數(shù)據(jù)支持。
????????（5）土壤微生物組與跨學(xué)科研究。土壤微生物組本身是一門交叉學(xué)科，它的誕生和涌現(xiàn)得益于先進(jìn)的分子生物學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)、計算科學(xué)和信息學(xué)等學(xué)科的快速發(fā)展和交叉融合。例如，土壤微生物學(xué)與物理學(xué)交叉可為解答土壤結(jié)構(gòu)的形成與演化機(jī)制提供重要線索，與化學(xué)交叉則推動了對土壤元素轉(zhuǎn)化規(guī)律的深入理解，與礦物學(xué)交叉則為闡明地球生物成礦過程提供了新的視角，與地理學(xué)交叉則能夠更好理解地球表層系統(tǒng)關(guān)鍵過程及地理分布格局。以土壤微生物組為牽引的跨學(xué)科交叉研究，從系統(tǒng)的角度為生命科學(xué)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展理論與實踐提供重要的源動力，已經(jīng)成為主要發(fā)達(dá)國家科學(xué)前沿戰(zhàn)略高地。
????????（6）土壤微生物組與聯(lián)網(wǎng)平臺。受理論和技術(shù)的制約，以及長期以來對土壤微生物組原位研究的關(guān)注缺失，我國土壤微生物組野外實驗平臺的建設(shè)相對滯后，迄今尚無相關(guān)的專門實驗室，更缺乏長期開展土壤微生物組聯(lián)網(wǎng)研究的野外實驗平臺，極大地限制了土壤微生物組資源的收集、挖掘與利用。結(jié)合我國已有野外長期定位試驗站的積累與經(jīng)驗，建設(shè)土壤微生物組聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測與示范研究平臺，將能通過“空間換時間”，在更大時間和空間尺度認(rèn)知土壤微生物組從哪里來、到哪里去，更好地把握不同類型和尺度下土壤微生物組的結(jié)構(gòu)與功能，提高生態(tài)系統(tǒng)尺度轉(zhuǎn)化研究的可靠性，準(zhǔn)確認(rèn)知土壤微生物組功能的尺度效應(yīng)，造福人類并推動社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

6 結(jié)語
????????土壤、水、大氣被認(rèn)為是人類生存與發(fā)展的核心資源。然而，傳統(tǒng)的土壤微生物組研究主要服務(wù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，隨著社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，特別是近 30 年來，學(xué)術(shù)界對土壤微生物組的理論認(rèn)知發(fā)生了翻天覆地的變化，其應(yīng)用前景得到了各國政府的高度重視，成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略制高點之一。目前，國際土壤微生物組的多樣性、描述性研究已臻成熟，相關(guān)研究面臨著從數(shù)量向質(zhì)量轉(zhuǎn)變的歷史機(jī)遇和挑戰(zhàn)。

????????在新技術(shù)發(fā)展日新月異的國際環(huán)境下，通過整合不同學(xué)科優(yōu)勢力量，強(qiáng)化不同學(xué)科交叉研究，發(fā)揮建制化的集成攻關(guān)優(yōu)勢，創(chuàng)新土壤微生物組方法體系，破譯土壤微生物組起源與演化的基本理論，發(fā)揮土壤微生物組在合成生物學(xué)、合成生態(tài)學(xué)等學(xué)科發(fā)展和應(yīng)用中的基礎(chǔ)性地位，積極推動并參與重大國際合作項目或政府間行動計劃，在夯實學(xué)術(shù)實力的同時增強(qiáng)我國科學(xué)家的國際話語權(quán)和影響力，將能促進(jìn)我國在地球科學(xué)、生命科學(xué)和農(nóng)學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域的理論突破，實現(xiàn)土壤微生物組知識 積累和應(yīng)用示范的跨越式發(fā)展。?

中英文引文格式?

朱永官, 沈仁芳, 賀紀(jì)正, 王艷芬, 韓興國, 賈仲君. 中國土壤微生物組：進(jìn)展與展望[J]. 中國科學(xué)院院刊, 2017, 32(6): 554-565

Zhu Yongguan, Shen Renfang, He Jizheng, Wang Yanfen, Han Xingguo, Jia Zhongjun. China Soil Microbiome Initiative: Progress and Perspective[J]. Bulletin of Chinese Academy of Sciences, 2017, 32(6): 554-565

原文鏈接：http://www.bulletin.cas.cn/publish_article/2017/6/20170602.htm

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總結(jié)

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