介紹

神經(jīng)元的突觸可塑性一般被認(rèn)為是大腦學(xué)習(xí)與記憶的分子生物學(xué)機(jī)制，它是指突觸傳遞效率增強(qiáng)或減弱的變化現(xiàn)象。若這種變化只持續(xù)數(shù)十毫秒到幾分，便稱(chēng)之為短時(shí)程突觸可塑性，其中效率增強(qiáng)與減弱分別叫做短時(shí)程增強(qiáng)（short-term enhancement）與短時(shí)程抑制(short-term depressed)；而持續(xù)數(shù)百毫秒的增強(qiáng)又被稱(chēng)之為短時(shí)程易化(? short-term facilitation)

易化與抑制是2種并存的機(jī)制，他們的共同作用對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳遞起到至關(guān)重要的作用。因此，研究短時(shí)程突觸可塑性具有重要意義。

短期突觸可塑性或短期可塑性與長(zhǎng)期可塑性不同。 首先，短期可塑性運(yùn)行的時(shí)間尺度遠(yuǎn)小于長(zhǎng)期可塑性的時(shí)間尺度，可能與網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)的時(shí)間尺度相當(dāng)。 其次，給定突觸的短期可塑性是由傳入尖峰序列（突觸前相關(guān)性）中的相關(guān)性驅(qū)動(dòng)的，而經(jīng)典長(zhǎng)期塑性是由突觸前和突觸后活性的相關(guān)性驅(qū)動(dòng)的; 后者的一個(gè)突出的例子是赫伯的學(xué)習(xí)規(guī)則（Hebb，1949; Gerstner＆van Hemmen，1993）。

對(duì)短期可塑性進(jìn)行建模是基于這樣的想法：需要某種“資源”來(lái)跨越突觸間隙傳遞動(dòng)作電位（Liley＆North，1953; Magleby＆Zengel 1975; Abbott等人，1997; Tsodyks＆Markram ，1997; Varela等，1997）。 術(shù)語(yǔ)“資源”可以解釋為神經(jīng)遞質(zhì)的可用量，某種離子濃度梯度或突觸后受體密度或可用性。 我們假設(shè)動(dòng)作電位的每一次傳輸都會(huì)影響可用突觸資源的數(shù)量，可用資源的數(shù)量決定了傳輸?shù)挠行?#xff0c;從而決定了突觸后電位的最大值。

建模短時(shí)程抑制

建模短時(shí)程抑制。 基于一階反應(yīng)動(dòng)力學(xué)的簡(jiǎn)單模型已經(jīng)反復(fù)證明可以用來(lái)定量描述神經(jīng)肌肉接頭處的短期可塑性（Liley＆North，1953; Magleby＆Zengel，1975）和皮層突觸（Tsodyks＆Markram 1997; Varela 1997）。 Tsodyks和Markram（1997）的模型假設(shè)了三種可能的狀態(tài)：突觸連接的“資源”：有效，無(wú)效和恢復(fù)。 只要?jiǎng)幼麟娢坏竭_(dá)突觸，恢復(fù)的資源的固定部分R首先變?yōu)橛行?#xff0c;然后不活動(dòng)，并最終恢復(fù)。 在這些狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換通過(guò)使用時(shí)間常數(shù)t_inact和t_rec的一級(jí)動(dòng)力學(xué)來(lái)描述。 實(shí)際的突觸后電流與有效資源量成比例。

在脈沖響應(yīng)模型的背景下，三態(tài)模型可以被簡(jiǎn)化，因?yàn)橥挥|后電流的時(shí)間過(guò)程，正如從有效到無(wú)效狀態(tài)的轉(zhuǎn)變所描述的那樣，已經(jīng)被形式的由響應(yīng)函數(shù)給出的突觸后電位。唯一相關(guān)的數(shù)量是由單個(gè)動(dòng)作電位提供的電荷確定的PSP的最大（最小）。由有效和無(wú)效到恢復(fù)狀態(tài)的轉(zhuǎn)換由線(xiàn)性微分方程描述，PSP的最大值僅取決于進(jìn)入的動(dòng)作電位實(shí)際激活的資源量。因此，我們可以總結(jié)有效的兩步恢復(fù)資源，最終形成一個(gè)有效（Z）和無(wú)效資源的雙態(tài)模型。每個(gè)進(jìn)入的動(dòng)作可能性將瞬時(shí)切換活動(dòng)資源的比例R到非活動(dòng)狀態(tài)，從那里恢復(fù)到時(shí)間常數(shù)為t的活動(dòng)狀態(tài);見(jiàn)圖1A。從形式上看，

其中S（t）= Σ_fδ(t-t_f) 是輸入脈沖序列。 該微分等式被很好地定義，如果我們申明Z(t)是左連續(xù)的，即Z(t_f):=Z(t_f-0)

在單次傳輸中釋放的費(fèi)用以及PSP的最大費(fèi)用取決于切換到非活動(dòng)狀態(tài)的資源的數(shù)量，或者等同于緊接在傳輸之前的活動(dòng)資源的數(shù)量。 那么t時(shí)刻突觸的強(qiáng)度就是Z（t）的函數(shù)，我們簡(jiǎn)單地把J（t）= J⁰Z（t）放在其中J⁰是所有資源處于活動(dòng)狀態(tài)的最大突觸強(qiáng)度。

現(xiàn)在讓我們假設(shè)第一個(gè)脈沖在t₀時(shí)刻到達(dá)突觸。 緊接在尖峰到達(dá)之前，所有資源都處于活動(dòng)狀態(tài)，并且Z（t₀）= 1。動(dòng)作電位將資源的一小部分R切換到非活動(dòng)狀態(tài)，使得Z（t₀+0）= 1-R.動(dòng)作電位的到來(lái)，不活躍的資源在t快速恢復(fù)，我們有

在隨后的脈沖的到達(dá)時(shí)刻t₁，只有Z（t₁）資源處于活動(dòng)狀態(tài)，并且PSP相應(yīng)地抑制（見(jiàn)圖2A和2B）。

目前的短期抑制模型（A）和短期促進(jìn)（B）的示意圖。 隨著短期抑制，每一個(gè)進(jìn)入的動(dòng)作電位將活動(dòng)資源Z的比例R切換到非活動(dòng)狀態(tài) 這被表示為具有時(shí)間依賴(lài)率R S（t）的一階反應(yīng)動(dòng)力學(xué); 這里S是即將到來(lái)的脈沖序列。 從非激活狀態(tài)，資源隨時(shí)間常數(shù)t放松到活動(dòng)狀態(tài)。 短期促進(jìn)的模型通過(guò)反轉(zhuǎn)箭頭的方向而從短期抑郁的模型中出現(xiàn)。 表示無(wú)效的資源，通過(guò)傳入的脈沖以QS（t）的速率抽取。 活動(dòng)資源A以速率τ^(-1)放松回到非活動(dòng)狀態(tài)。

從前面的幾個(gè)例子中，我們可以很容易地讀出一個(gè)復(fù)發(fā)關(guān)系，它將緊接在第n個(gè)峰值之前的活動(dòng)資源量與前一個(gè)峰值的量關(guān)聯(lián)起來(lái)，

順便說(shuō)一句，我們注意到替代Z(t₀)=1,我們可以采用任何想要的初始條件0<t₀≤1. 隨后的論點(diǎn)并沒(méi)有改變.

循環(huán)關(guān)系（見(jiàn)等式2.5）是Z(t_n)=a_n+b_nZ(t_n-1) 的形式，其中并且 遞歸替換和簡(jiǎn)短計(jì)算會(huì)產(chǎn)生以下顯式表達(dá)式，表示活動(dòng)資源的數(shù)量，

在短期抑制（A，B）和促進(jìn)（C，D）的情況下，膜電位（實(shí)線(xiàn)）和突觸強(qiáng)度（虛線(xiàn)）作為時(shí)間的函數(shù)。 在（A）中，在單個(gè)傳輸期間僅使用所有可用資源的一小部分R=0.1，使得突觸僅受發(fā)送器耗盡的影響。 在（B）中，參數(shù)R增加到R=0.9。 這導(dǎo)致了突觸強(qiáng)度的顯著的短期抑制。 A0=0.1，Q=0.2（C）和A0=0.1，Q=0.8（D）的下面兩個(gè)圖表說(shuō)明了短期促進(jìn)。 對(duì)于所有的數(shù)字，突觸恢復(fù)的時(shí)間常數(shù)是t=50毫秒，EPSP的上升時(shí)間等于5毫秒。 峰值到達(dá)0，8，16，。。。 ，56ms，最后在t=100ms。

短期促進(jìn)化建模

以類(lèi)似的方式，我們可以設(shè)計(jì)一個(gè)模型來(lái)解釋短期的促進(jìn)而不是抑制。 為此，我們假設(shè)在沒(méi)有突觸前尖峰的情況下，活動(dòng)突觸資源A（t）的分?jǐn)?shù)隨時(shí)間常數(shù)τ衰減。 每個(gè)來(lái)料加標(biāo)從無(wú)效資源庫(kù)中招募一定比例Q; 見(jiàn)圖1B。 那么A（t）的動(dòng)態(tài)是

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總結(jié)

以上是生活随笔為你收集整理的短时程突触可塑性（short-term synaptic plasticity）的全部?jī)?nèi)容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問(wèn)題。

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