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編譯：賈蓉? 排版：王上

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文章信息

原名：Nitrogen transformations in modern agriculture and the role of biological nitrification inhibition

譯名：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中的氮轉(zhuǎn)化和生物硝化抑制作用

期刊：Nature Plants

2019年影響因子：13.256

5年影響因子：14.576

在線發(fā)表時(shí)間：2017.06.06

第一作者：Devrim Coskun

通訊作者：Herbert J.Kronzucker

? ? ? ? ? ? ? ?herbert.kronzucker@unimelb.edu.au

第一單位：加拿大多倫多大學(xué)世界饑餓研究加拿大中心生物科學(xué)系

綜述亮點(diǎn)

植物根系通過分泌生物硝化抑制劑(BNIs)可以減輕農(nóng)業(yè)氮損失，本文討論了BNI功能特異性和運(yùn)輸?shù)汝P(guān)鍵發(fā)現(xiàn)，并探討其在改善農(nóng)業(yè)氮素利用的前景。

文章正文

研究背景

據(jù)估計(jì)到2050年，為了養(yǎng)活九十億人口，全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)量需要增加70%-100%，這意味著需要工業(yè)合成大量肥料。但就目前來說，農(nóng)業(yè)系統(tǒng)氮素利用率低，投入到農(nóng)業(yè)系統(tǒng)活性氮的50%-70%損失到環(huán)境中，造成一系列環(huán)境問題。這種活性氮的損失是由NH₄⁺到NH₃的去質(zhì)子化驅(qū)動(dòng)，這一過程受各種硝化反硝化微生物活動(dòng)影響(如氨氧化細(xì)菌AOB、氨氧化古菌AOB、亞硝酸鹽氧化細(xì)NOB等)，同時(shí)也受土壤理化因子影響。

銨肥是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中最常用的氮素形式，在負(fù)電的土壤顆粒中，易以氨氣的形式損失，另外硝化產(chǎn)生NO₃^-易淋溶損失，同時(shí)硝化中間產(chǎn)物NH₂OH氧化釋放大量的N₂O，反硝化過程(即NO₃還原為NO₂^-、NO、N₂O和N₂)由相關(guān)細(xì)菌、古菌和真菌驅(qū)動(dòng)(Fig.?2)，造成N₂O排放。在人為造成全球N₂O排放總量中，農(nóng)業(yè)系統(tǒng)排放達(dá)到60%-80%。

Figure 2?| Schematic?overview of the fate of nitrogen fertilizers applied to agricultural systems.

對此，幾種抑制農(nóng)業(yè)氮肥損失的策略被提出，包括考慮作物需求更精準(zhǔn)施肥，改進(jìn)農(nóng)田管理措施，使用合成硝化抑制劑(SNIs)抑制硝化過程(Table?1)，提高氮素利用效率(NUE)。但SNIs存在許多缺點(diǎn)和風(fēng)險(xiǎn)，包括應(yīng)用困難，成本較高，可能會(huì)導(dǎo)致污染，進(jìn)入農(nóng)產(chǎn)品系統(tǒng)等。從植物根系分泌的功能相似的化合物長期以來一直被認(rèn)為會(huì)影響生物地球化學(xué)過程，包括氮循環(huán)，但具體的機(jī)制及過程仍是未知。隨著新技術(shù)的出現(xiàn)，重組亞硝化單胞菌生物發(fā)光可測定根系分泌物中硝化及其抑制，之后分離鑒定出具有硝化抑制活性的化合物即BNI。

BNI的發(fā)展

證據(jù)表明BNI廣泛存在于許多植物的多種組織中，有研究者提出：BNI可能是推動(dòng)生態(tài)演替的關(guān)鍵機(jī)制，可以用來解釋頂級生態(tài)系統(tǒng)的土壤具有更高的NH₄⁺濃度、更低的NO₃^-濃度和硝化類群。在濕生臂形草根組織中分離出的BNI阿魏酸甲酯、阿魏酸乙酯能有效抑制硝化過程(阿魏酸乙酯IC₅₀=200nM)，而游離阿魏酸沒有抑制作用，但這與前人17個(gè)試驗(yàn)中表明的結(jié)果(游離阿魏酸是很強(qiáng)的硝化抑制劑)完全相反，而且在僅10nM的濃度下，亞硝酸單胞菌完全抑制硝化作用，或許是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)方法差距導(dǎo)致的(較早的研究采用土壤懸浮化學(xué)分析，而較新研究中使用重組亞硝化單胞菌生物發(fā)光測定)，雖然亞硝化單胞菌生物發(fā)光的高靈敏度有助于揭示BNI在幾個(gè)重要植物物種中的分泌，但其對土壤環(huán)境的影響是一個(gè)需要持續(xù)考慮的方面。

?2008年，在高粱中報(bào)道了第一種直接從根系分泌物中分離出的硝化抑制劑：MHPP(對羥基苯丙酸甲酯)，到目前為止共發(fā)現(xiàn)了5種BNI(Fig.?3)。高粱根系分泌物中疏水性和親水性BNIs的存在表明它們抑制作用在空間上是分離的，具有較少的流動(dòng)性的疏水化合物在根際中占主導(dǎo)地位，而流動(dòng)性更大的親水性化合物能夠從根部擴(kuò)散更遠(yuǎn)的距離。也有觀點(diǎn)指出，生化上不同的BNI可能在土壤過程中存在加性效應(yīng)或協(xié)同效應(yīng)。另外BNI多樣性也可能降低選擇抗抑制劑的硝化微生物菌株的可能性。

Figure 3 | BNIs from rootexudates and their enzyme targets.

在水稻、小麥和玉米中關(guān)于氮素去向研究較多(Fig.? 1)，但關(guān)于BNI的報(bào)道卻較少。在小麥野生種大賴草根系分泌物中發(fā)現(xiàn)大量BNI，通過基因手段或許可以將這一特性轉(zhuǎn)移到小麥中，通過對多個(gè)小麥品種進(jìn)行篩選發(fā)現(xiàn)目前使用的幾種地方品種和兩個(gè)商業(yè)品種在其根系分泌物中均具有顯著的BNI活性，但這些BNIs的化學(xué)特性尚未確定。在水稻中也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)分泌BNI的品種，尤其是旱稻。目前在玉米中尚未出現(xiàn)有關(guān)BNI的報(bào)道。

Figure 1 | Nitrogen budgets?of the ‘big three’ crops.

BNI功能特異性

BNI是否是植物對硝化環(huán)境的特定反應(yīng)，或是由植物產(chǎn)生的具有其他功能而抑制硝化過程僅是其副作用？事實(shí)上，許多從根系分泌物和植物組織中分離出來的BNI發(fā)揮著與氮代謝無關(guān)的作用。一個(gè)典型的例子是亞麻酸，盡管亞麻酸被認(rèn)為是濕生臂形草中發(fā)現(xiàn)的主要BNI化合物，但它也是植物膜脂中發(fā)現(xiàn)的最常見的多不飽和脂肪酸之一，包括在某些物種中類囊體脂質(zhì)部分中占90％以上。高梁中發(fā)現(xiàn)的BNI：Sorgoleone，長期以來一直被認(rèn)為通過與D1蛋白結(jié)合抑制與其競爭的植株光合作用。MHPP也被證明對根發(fā)育的激素控制有深遠(yuǎn)的影響。

有一種新觀點(diǎn)認(rèn)為：如果根系是主動(dòng)釋放具有硝化抑制作用的化合物，而不是通過隨機(jī)過程釋放，將更有可能是特異的BNI。有研究指出BNIs在植物組織和根系分泌物中的活性之間缺乏相關(guān)性，BNI庫之間可能并無耦合。有研究表明BNI特異性或許表現(xiàn)在僅在外部暴露于NH₄⁺的區(qū)域根系分泌迅速且明顯增加，在高粱中發(fā)現(xiàn)這種外部刺激似乎與根細(xì)胞中質(zhì)膜H ⁺ -ATPase的活性和表達(dá)以及NH₃同化有關(guān)，在水稻中也發(fā)現(xiàn)根系分泌物的硝化抑制強(qiáng)度與銨利用效率和銨偏好呈正相關(guān)，在高粱中MHPP的產(chǎn)生和分泌都受到外部NH₄⁺的刺激。

BNI釋放部位和機(jī)制

BNI在幾種物種中的釋放部位僅限于暴露于NH₄⁺的根系部分，從而確保BNIs滲出到根際硝化作用最大的區(qū)域。根系發(fā)育也可能在決定根系分泌物的組成方面發(fā)揮重要作用，成熟區(qū)已被報(bào)道是化感物質(zhì)滲出的主要部位，包括BNIs。

已經(jīng)提出幾種控制BNI在根細(xì)胞質(zhì)膜上流出的分子傳輸機(jī)制(Fig.? 4)。1.由于NH₄⁺的存在會(huì)刺激BNI釋放，并導(dǎo)致短期或長期的膜去極化，因此推測陰離子BNI的滲出是通過電壓依賴性陰離子通道。尚不清楚如何將其與質(zhì)膜 H ⁺ -ATPase表達(dá)活性、BNI外排和NH₄⁺供應(yīng)的相關(guān)調(diào)控過程。2.簡單擴(kuò)散。3.囊泡運(yùn)輸。

Figure 4| Zonation and mechanisms of BNI root exudation.

BNI的效用和局限性

BNI有望增加農(nóng)業(yè)氮素利用率NUE，早期發(fā)現(xiàn)表明BNI可以顯著抑制田間硝化和N₂O的排放，并且當(dāng)分泌BNI的作物與其他作物輪作時(shí)，可以提高后續(xù)作物產(chǎn)量。從農(nóng)民的角度來看，BNI通過增加NUE和作物產(chǎn)量，減少氮肥過量使用以及避免SNI的缺點(diǎn)和潛在風(fēng)險(xiǎn)，具有巨大的潛在效益。

然而仍需要開展更基本的工作來了解BNIs，特別是在糧食作物中，包括更好地理解BNI的特異性、生物合成途徑、釋放部位和機(jī)制、BNIs之間的相互作用，以及土壤基質(zhì)和更大環(huán)境的生物和非生物復(fù)雜性。

此外，硝化抑制的潛在副作用還有待探索。有研究發(fā)現(xiàn)雖然SNI可以有效地減少直接N₂O排放和NO₃^-損失(分別為39-48%和38-56%)，同時(shí)也導(dǎo)致NH₃排放(33-67%)的大幅增加。但其具體過程仍有待進(jìn)一步探究：因?yàn)锽NI可能從根尖附近的區(qū)域釋放出來，抑制主要發(fā)生在較深的土層中(50厘米深度)，而防止NH₃揮發(fā)主要發(fā)生在表面層(15厘米深度)。

另外需要考慮的是：增加根系分泌的光合作用碳成本，是否會(huì)降低作物產(chǎn)量。一項(xiàng)綜合研究估計(jì)凈光合C的2%-4%以根系分泌物的形式損失(與根際沉積不同)。另外，實(shí)驗(yàn)室條件下通常不能真實(shí)反映植物在土壤中的情況，目前測定生物硝化抑制的方法應(yīng)用到田間條件時(shí)需要做進(jìn)一步改進(jìn)。

結(jié)論展望

探索BNIs在氮素利用中的作用機(jī)制時(shí)，也需要改進(jìn)多種田間管理措施。理想情況下，未來農(nóng)業(yè)將涉及對土壤氮?jiǎng)討B(tài)的精確控制，隨著土壤微剖面和土壤微生物群的快速基因分型等新技術(shù)出現(xiàn)，可以了解在給定的體積內(nèi)相關(guān)微生物群落的變化。此外，應(yīng)謹(jǐn)慎地進(jìn)行選擇育種和基因改造引入或優(yōu)化農(nóng)作物的生物硝化抑制特性，并針對特定的根際過程甚至特定土壤層進(jìn)行探究。

原文鏈接：

https://www.nature.com/articles/nplants201774

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總結(jié)

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